48. Класс: Pinopsida – общая характеристика, происхождение, классификация, современное распространение по планете.

Класс Pinopsida (Хвойные). Включает более 3/4 всех видов современных голосеменных. Это не только самые распространенные, но и величественные растения. Высота секвойи, секвойядендрона, агатиса и др. – более 60 метров.

• Большинство хвойных – вечнозеленые растения.

• Они имеют два типа побегов: брахибласты (укороченные и с пучком хвои) и ауксибласты (удлиненные).

• Генеративные органы представлены однополыми стробилами.

• Женская шишка или сложный конифероидный полисперм, по классификации Мейена, являются собранием макростробилов. Шишка состоит из расположенных по спирали семенных и кроющих чешуек (у некоторых они срастаются). Кроющие чешуйки имеют листовое происхождение, а семенные – побеговое.

• Произошли хвойные, вероятно, от представителей класса кордаитантовых

• Включает в себя один ныне существующий и три вымерших порядка

Семейство делится на три трибы по наличию (Lariceae, Pineae) или отсутствию (Abieteae) брахибластов. К Pineae относятся роды сосна и дюкампопинус, к Lariceae – лиственница, лжелиственница и кедр; к Abieteae – пихта, ель, тсуга, псевдотсуга и катайя. В семействе сосновых выделяют четыре наиболее крупных рода: сосна, ель, пихта и лиственница. У рода сосна, в отличие от трех других, оплодотворение и развитие семян происходят на следующий год после опыления, когда и завершается развитие женского гаметофита и архегония. Этот род делится на два подрода: стробус (Haploxilon) и пинус (Diploxilon). К подроду стробус относятся мягкие сосны со светлой древесиной, одним проводящим пучком в хвоинке (P. sibirica, P. pumila, P. koraiensis, P. cembra, P. lambertiana и др.), к подроду пинус – твердые сосны с двумя проводящими пусками в средней жилке листа (P. sylvestris, P. nigra, P. palustris и др.).

Хотя общее количество видов хвойных растений относительно невелико, они играют очень большую экологическую роль. Хвойные — преобладающие растения на огромных территориях суши.

Многие хвойные растения выделяют смолу, предназначенную для защиты дерева от насекомых и грибков. Смола ископаемых деревьев — янтарь. Представители — кедр, кипарис, пихта, можжевельник, лиственница, ель, сосна, секвойя, тис и каури. Хвойные растения произрастают в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями, например, в таких биомах, как тайга. Хвойные растения имеют неоценимое экономическое значение, в основном в качестве лесоматериала и сырья для производства бумаги. Древесина хвойных относится к типу так называемых «мягких» пород.

49. Эволюционная характеристика Magnoliophyta (покрытосеменные, цветковые), их таксономическое разделение.

Отдел Покрытосеменные – обширная группа в подцарстве Высшие растения, включающая более 300 тыс. видов. Несмотря на очень большое разнообразие в строении вегетативных и генеративных органов, характере жизненных форм и т. д., эти растения имеют ряд важных общих признаков.

• Главный морфологический признак – наличие цветка, обоеполого (у большинства) или однополого.

• Цветок – совокупность органов растения, структура которых сложилась в процессе длительного адаптивного отбора, определившего способ опыления, свойственный данному растению. Он состоит из: гинецея, андроцея, околоцветника, цветоложа, цветоножки.

• Охаратеризуем андроцей. Типичная тычинка большинства покрытосеменных состоит из пыльника, включающего микросинангии, соединенные связником, и нити. У тычинки примитивных растений четкая граница между нитью и пыльником отсутствует. Микроспорангии не выступают над поверхностью такой тычинки, а располагаются в ее толще на абаксиальной или адаксиальной стороне. Ткань связника, разделяющая микроспорангии, в листоподобных тычинках достаточно массивная, но в ходе эволюции она постепенно редуцируется (так же, как и дистальный отросток связника, часто встречающийся у тех же порядков).

• Пестик образует столбик, рыльце и завязь, внутри которой развиваются семяпочки. Поверхность рыльца предназначена для восприятия пыльцы и состоит из специализированных клеток, связанных с тканью столбика. Морфология рыльца и столбика очень разнообразна и зависит от структуры цветка и типа опыления. Функции рыльца состоят в восприятии пыльцы, создании условий для ее прорастания, узнавании пыльцы (своя или чужая).

• Есть такие типы завязи: верхняя, нижняя и полунижняя. Нижняя завязь, как самый продвинутый тип, образуется срастанием оснований тычинок и венчика с поверхностью завязи.

• Типы гинецея таковы: апо–, син–, пара– и лизикарпный.

• Семяпочка состоит из нуцеллуса, интегумента(ов); также выделяются халаза, рафе и фуникулус. Существуют семяпочки с прямым нуцеллусом (ана– и атропные) и с изогнутым нуцеллусом (кампило– и амфитропные). Наиболее распространенный тип семяпочки – анатропная (204 семейства).

• Выделяют четыре типа плацентации: ламинальная, сутуральная, париетальная и свободная центральная.

• У покрытосеменных в сильной степени выражена редукция гаметофитов, которые формируясь после мейоза, имеют небольшие размеры и состоят из малого числа высокодифференцированных клеток

• Микрогаметофит, состоящий из генеративной клетки и клетки-трубки, образует два спермия.

• В мегагаметофите развивается одна яйцеклетка. У большинства покрытосеменных зародышевый мешок (ЗМ) состоит из семи клеток: яйцеклетка, две синергиды, центральная клетка и три клетки – антиподы.

• Двойное оплодотворение. Один спермий сливается с яйцеклеткой – образуется зигота (2n). Другой спермий сливается с центральным ядром – образуется эндосперм (3n). Таким образом, эндосперм у покрытосеменных не гомологичен эндосперму голосеменных. У последних по происхождению эндосперм является тканью женского гаметофита (1n). У магнолиофитов различают следующие типы эндосперма: целлюлярный, гелобиальный и нуклеарный.

• Типы семян: хиларные, пахихалазальные, перихалазальные, эндопахихалазальные, кампилотропные, обкампилотропные и ортотропные.

• Апомиксис есть у некоторых групп цветковых (сложноцветные, розоцветные, лютиковые и др.). Это развитие зародыша и семени без оплодотворения. Выделяют следующие его типы: партеногенез – развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки; апоспория – развитие зародыша из клеток нуцеллуса или интегумента; апогамия – развитие зародыша из других клеток зародышевого мешка. И напротив, половое размножение называется амфимиксисом

Характерно большое разнообразие жизненных форм, из которых преобладают многолетние и однолетние травы. Для цветкового характерно также исключительного разнообразия листьев. У покрытосеменные появляются новый тип механической ткани (колленхима) и настоящие сосуды, что позволяет проводить воду с большей скоростью. Характерно появление ситовидных трубок и клеток спутниц во флоэме.

Рис.8 – строение цветка

Большинство систематиков делят покрытосеменные на два класса – двудольные и однодольные. (Рис.9 Система покрытосеменных растений по А. Л. Тахтаджяну (1959))