-
Фруктификация голосеменных.
Фруктификация – орган, обеспечивающий семенное воспроизведение растений, например, плоды, семена, шишки голосеменных растений.
Порядок Bennettitales. По всему стволу разбросаны обоеполые фруктификации. Микроспорофиллы были согнутыми. Синангии состояли из 20–30 удлиненных микроспорангиев, сидевших двумя рядами. Зрелые синангии раскрывались на две створки. Женская часть обоеполой фруктификации состояла из расширенной верхушки побега, покрытой сотнями радио- спермических семян и межсеменных чешуек. В основании семян, возможно, была рудиментарная купула. Интегумент срастался с нуцеллусом. Фруктификации подстилались оберткой из перистых брактей.
У семейства вильямсониевые стволы тонкие, интенсивно ветвящиеся. Эти растения, возможно, были кустарниками. Фруктификации сидели в развилках дихазиально ветвившихся веток или прикреплялись к боковым. Фруктификации были как однополыми, так и обоеполыми.
Порядок Cycadales. Фруктификации: кладосперм с 2–10 семяпочками (саговник) и сложный замиодный полисперм (шишка). Макростробилы разных размеров: от 80–90 см у микроцикаса до 5 см у замии. В семяпочках цикадовых интегумент срастается с нуцеллусом на всем протяжении. При прорастании пыльцы в пыльцевой камере образуется гаусторий. С его помощью мужской гамето- фит прикрепляется к ткани нуцеллуса и получает из этой ткани необходимые для своего дальнейшего развития вещества. Сперматогенная клетка образует два очень крупных сперматозоида с блефаропластами, несущими около 20000 жгутиков.
Рис. 6. Разнообразие женских фруктификаций птеридоспермов (вместе с глоссоптеридами) (составлено СВ. Наугольных, по С. В. Мейену, 1987, с дополнениями)
-
Возникновение побеговых голосеменных.
Cм билет 38+
Голосеменные появились более 300 млн лет назад, почти на 100 млн. лет раньше первых покрытосеменных. Расцвет их приходится на значительный период, длившийся около 100–150 млн лет.
Предками голосеменных, вероятно, являлись древнейшие разноспоровые папоротники, которые уже в девонский период дали начало примитивным семенным папоротникам, полностью вымершим в начале мелового периода.
Ныне живущие голосеменные представляют собой смесь разрозненных останков некогда процветавшей большой группы растений. У всех голосеменных имеется открытое микропиле, и при опылении пыльца попадает на поверхность нуцеллуса. Однако древность голосеменных и разобщенность ныне живущих представителей затрудняют создание классификации только по строению генеративных органов. Предками их, вероятно, являлись древнейшие разноспоровые папоротники, от которых произошли примитивные семенные папоротники, появившиеся в девоне и вымершие только в начале мелового периода.
-
Мега и микроспорогенез у голосеменных: происхождение семяпочки.
Микрогаметофитогенез:
Микроспора, образующаяся после окончания мейоза, является первой клеткой значительно редуцированного эндоспорового мужского гаметофита. Он происходит до определенной стадии для каждого вида внутри оболочки споры.
У голосеменных никогда не образуется дефинитивный антеридий, как, например, у папоротников. Развитие микро- гаметофита начинается в микроспорангии и может продолжаться вплоть до того, когда пыльцевое зерно попадет на нуцеллус семяпочки.
В результате ряда митотических делений образуются, например, у хвойных, пять клеток: две проталлиальные, клетка трубки, клетка-дислокатор и спермиогенная (сперматогенная) клетка. Последняя образует обычно две мужские гаметы, либо сперматозоиды (цикадовые и гинкго), либо спермии-клетки, либо свободные спермии-ядра. Оболочка пыльцевых зерен – спородерма – состоит из интины и экзины. У некоторых голосеменных спородерма имеет еще один слой: перину. Перина образуется у кипарисовых, таксодиевых и тисовых. У многих хвойных пыльцевые зерна имеют воздушные мешки. Образуются они из экзины. Сравнительное изучение мужского гаметофита голосеменных позволило проследить этапы эволюции мужского гаметофита семенных растений:
-
сокращение количества проталлиальных клеток, останков вегетативного тела гаметофита, вплоть до их исчезновения;
-
уменьшение количества гамет до двух;
-
появление спермиев (утрата жгутиков), что компенсировалось образованием пыльцевой трубки, облегчающей продвижение гамет к архегониям;
-
сокращение числа митозов, ведущее к образованию гамет
Происхождение семяпочки:
Все семенные растения характеризуются наличием семян, развивающихся из семяпочек, или семязачатков. Гипотезы о происхождении семяпочки следующие: синангиальная и индузиальная.
-
Синангиальная гипотеза гласит о том, что семяпочка произошла из мегасинангия. При этом фертильным остался один мегаспорангий, ставший нуцеллусом, а остальные мегаспорангии редуцировались и образовали стерильный интегумент. Подтверждение этому – находки примитивных семяпочек семенных папоротников. Так, интегумент у ископаемого семени Physostoma заканчивается 12-ю свободными волосками, расположенными по кругу и представляющими собой свободные концы стерильных спорангиев.
-
Согласно индузиальной гипотезе интегумент образовался из индузия.
Семяпочка голосеменных имеет следующее строение: в центре находится нуцеллус (мегаспорангий), его окружает интегумент, который в верхней своей части формирует микропиле (пыльцевход).
Нижняя часть семяпочки, где интегумент переходит в ткани семенной чешуи, называется халазой. Нуцеллус семяпочки у большинства голосеменных во время опыления многоклеточный, с эпидермисом и большим количеством паренхимы.
Интегумент – эволюционно новая структура, образовавшаяся лишь у семенных растений. Его функция – защита нуцеллуса на ранних этапах его развития. Интегумент зрелой семяпочки обычно дифференцируется на три слоя и в дальнейшем формирует семенные покровы. Наибольшего развития достигает интегумент у семяпочек, слабо защищенных спорофиллами и чешуей шишки (гинкго).
В отделе голосеменных наблюдается разная степень срастания нуцеллуса с интегументом, что позволяет судить о продвинутости таксонов. Свободный нуцеллус можно считать самым примитивным (араукариевые и торрея). В то же время переход от свободного нуцеллуса к сросшемуся – явление довольно древнее. У сосновых интегумент и нуцеллус остаются раздельными только у апекса.
Семяпочки голосеменных бывают прямыми (гинкговые, тисовые, таксодиевые, кипарисовые) и обращенными, когда пыльцевход направлен к основанию семенной чешуи (араукариевые, сосновые).
Микропиле также различается по строению таксонов. Оно обеспечивает доступ пыльцы к нуцеллусу и после опыления закрывается. Для таксонов, как современных, так и вымерших, образующих сперматозоиды, характерна пыльцевая камера. Она образуется в апикальной части нуцеллуса в результате лизиса его клеток и имеет различный размер (в зависимости от уровня развития семяпочки). Ко времени опыления она заполняется сахаристой жидкостью. Жидкость для улавливания пыльцы выделяется и у некоторых хвойных.
Макрогаметофитогенез:
Развитие женского гаметофита начинается со стадии свободноядерных делений. Затем между ядрами образуются клеточные стенки и начинается клеточная стадия гаметофита. На ее верхушке образуются архегонии. Каждый архегоний развивается из одной инициальной клетки.
