Радиобиология с основами радиоэкологии

Имеются сведения о том, что способностью ускорять выведение радионуклидов не только из ЖКТ, но и инкорпорированных в некоторые ткани и органы, обладают ферроцианиды и альгинаты. Так, при упоминавшейся радиационной аварии в Гойянии (Бразилия) с целью ускорения выведения 137Сs у 250 человек успешно использовали высокие дозы ферроцианида железа (10–20 г в сутки для взрослых и 5–10 г – для детей).

В практике радиационной медицины для выведения радио­ нуклидов используются специальные синтетические комплексоны и энтеросорбенты, обладающие, как правило, узкой избирательной способностью по отношению к связыванию или поглощению строго определенных радионуклидов. Этот тип радиозащитных веществ терапевтического действия получил название радиодекорпорантов.

Высоко оценивая важность определенных продуктов питания, в особенности растительного происхождения, в минимизации поступления и накопления радионуклидов в организме человека, следует подчеркнуть, что они проявляют свою эффективность на фоне обеспечения его оптимальными количествами углеводов, жиров и в особенности белков. Доказано, что всасывание многих радионуклидов в ЖКТ существенно зависит от того, поступают они натощак или в сопровождении пищи. Например, после 12-часового голодания поглощение 90Sr, поступающего с водой, возрастает в 2–3 раза. Что касается белков, то, кроме того, что они сами по себе содержат многие вещества, обладающие радиозащитным действием, достаточное их количество в рационе не только препятствует всасыванию радионуклидов, но и способствует выведению 137Сs из крови, мышц, печени, почек, селезенки, легких и других органов. При белковом голодании накопление этого радионуклида в организме возрастает. И совершенно однозначно установлено, что при низком содержании белков в рационе период полувыведения радио­ нуклидов из организма человека возрастает. В этих условиях поглощенные дозы внутреннего облучения могут существенно увеличиваться.

14.6. Роль леса в защите окружающей среды от радиоактивного загрязнения

Обладая необычайно большой поверхностью древесного, кустарникового и травянистого полога, лесные экосистемы играют важную роль в защите окружающей среды от загрязнения радионуклидами. Наличие на пути горизонтальных воздушных потоков крупных массивов леса и даже отдельно стоящих деревьев приводит к своеобразной фильтрации переносимых радио­ активных частиц и их осаждению на листьях, хвое, стволах, ветвях деревьев. В результате этого при поступлении радиоак-

тивных веществ из атмосферы плотность радионуклидного загрязнения лесов в десятки раз превышает загрязнение открытых территорий. Задерживая радиоактивные вещества, лесные насаждения выполняют буферную роль, препятствуя массовому дальнему разносу радионуклидов. Так, в зоне Чернобыльской АЭС, где лесистость превышает 40%, в наиболее острый период развития аварии в конце апреля–начале мая 1986 г. окружающий лес, основной лесообразующей породой которого является сосна обыкновенная, в значительной степени поглотил радиоактивные выбросы из разрушенного реактора, предотвратив ветровой перенос радионуклидов на другие территории.

Первичное задерживание радиоактивных выпадений лесной растительностью зависит от очень большого количества факторов: сомкнутости древостоя, его высоты, биомассы ра­ стительности на единицу площади, характера поверхности ра­ стений, биологических особенностей составляющих пород, дисперсности радиоактивных частиц, наконец, сезона года, погодных условий в период выпадения, в особенности атмосферных осадков и движения воздушных масс.

Количественной характеристикой, описывающей первичное взаимодействие радиоактивных выпадений с ярусом древесных растений, является коэффициент первичного задержи­ вания радионуклидов КПЗ, представляющий собой количество радионуклида, задержанного растениями, к количеству радионуклида, выпавшего на единицу поверхности (оба, например, в кБк/м2). Обычно его выражают в процентах. В табл. 14.3 приведены сводные данные о КПЗ искусственных радионуклидов,

Таблица 14.3

Коэффициенты первичного задерживания (КПЗ) радионуклидов древесным ярусом леса (Р.М. Алексахин, М.А. Нарышкин, 1977)

оседающих из атмосферы, древесными растениями. Значения этого показателя варьируют порой в очень широких пределах, что зависит от многих отмеченных выше условий. В некоторых случаях, например, в плотно сомкнутых хвойных лесах зоны умеренного климата, тропических дождевых лесах оседающие из атмосферы радиоактивные вещества практически полностью могут задерживаться кронами древесных растений.

В последующие периоды в результате опадания радиоактивных частиц под полог леса, их смыва с поверхности деревьев атмосферными осадками, листопадов свыше 90% радиоактивности сосредоточивается в лесной подстилке, которая, аккумулируя, адсорбируя и химически связывая радионуклиды, продолжает выполнять защитную роль. В лесных экосистемах практически отсутствует поверхностный сток и значительно замедлено горизонтальное перемещение грунтовых вод. Проникающие в результате выщелачивания в почву радионуклиды также связываются в ней обильно представленной фракцией разнообразных органических соединений. И в дальнейшем из-за отмеченной в главе 3 специфики круговорота радионуклидов­ в лесных биоценозах, радиоактивность продолжает удерживаться в их пределах в течение многих десятилетий. Из сомкнутых лесных насаждений практически исключается сколь-либо значимый вынос пылевидных частиц.

Следует, однако, учитывать, что необычайно высокая аккумуляция радионуклидов лесными массивами является источником сильного загрязнения всей флоры и фауны леса, в том числе и древесины, а также причиной возможного радиационного поражения отдельных видов. Тем более, что многие древесные породы, в особенности хвойные, обладают очень высокой радиочувствительностью.

Таким образом, лес является мощным биогеохимическим барьером, способным надежно фиксировать выпавшие радионуклиды и блокировать их перенос на другие территории. Именно поэтому при создании атомных электростанций и других объектов ядерной энергетики в малолесистых местностях их, как правило, ограждают густыми и широкими рядами искусственных древесно-кустарниковых насаждений, используя для посадки в первую очередь крупномерные саженцы быстрорастущих пород. Радиус таких буферных зон, способных обеспечить поглощение возможных радиоактивных выбросов и их стабилизацию, должен составлять не менее 30–60 км.

Что касается защиты самого лесного биоценоза от радионук­ лидного загрязнения, то среди очень немногочисленных приемов определенного внимания заслуживает лишь механическое удаление лесной подстилки, которая удерживает в лесных экосистемах до 90% радиоактивности. Однако хорошо известно, что полное ее удаление приводит к усыханию леса и его гибели.

Практически этот прием можно использовать лишь при подготовке леса к сплошной вырубке.

Таким образом, проблема защиты различных компонентов окружающей среды от поступления радионуклидов в принципе является решаемой на всех этапах их миграции по трофическим цепочкам. Она – главный элемент системы реабилитации загрязненных радионуклидами биоценозов. В практической реализации таких радиозащитных мероприятий принимают участие не только радиобиологи и радиоэкологи, но и вооруженные основами этих наук специалисты многих других направлений – агрономы, животноводы, технологи пищевой промышленности, врачи-гигиенисты и диетологи, гидрогеологи и гидробиологи, лесоводы. Только в таком комплексе может быть достаточно результативно решена проблема защиты живых объектов окружающей среды от воздействия ионизирующей радиации радионуклидов. И чем на более раннем этапе она будет решаться, тем более эффективной окажется противорадиационная защита всех звеньев трофической цепочки и в конечном итоге – человека.

Контрольные вопросы к главе 14

1.Основные приемы обработки почвы, уменьшающие поступление радионуклидов в растения.

2.Значение известкования и гипсования почв в снижении поступления радионуклидов в растения.

3.Роль минеральных удобрений в уменьшении поступления радионуклидов в растения.

4.Особенности использования органических удобрений с целью уменьшения перехода радионуклидов из почвы в растения.

5.Главный принцип подбора растений с целью снижения накопления радионуклидов в продукции растениеводства.

6.Основные принципы управления режимом орошения растений с целью снижения накопления радионуклидов в растениях.

7.Фитодезактивация почв.

8. Основные приемы снижения поступления радионуклидов в организм сельскохозяйственных животных.

9.Пути дезактивации продукции животноводства.

10.Пути дезактивации продукции растениеводства.

11.Защита водоемов от поступления радионуклидов.

12.Основные положения концепции минимизации поступления и накопления радионуклидов в организме человека.

13.Пути ограничения поступления радионуклидов в организм человека с продуктами питания.

14.Приемы блокирования процессов всасывания радионуклидов в пищеварительном тракте.

15.Возможности ускорения выведения поступивших в организм человека радионуклидов.

16.Роль леса в защите окружающей среды от радионуклидного загрязнения.

15. ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ ОРГАНИЗМА

Репарационное восстановление. Эффект фракционирования и мощности дозы при облучении клеток и организмов ионизирующей радиацией. Механизмы репарационного восстановления ДНК. Эксцизионная репарация однонитевых разрывов молекулы ДНК. Репарация двойных разрывов молекулы ДНК. Репарация сшивок ДНК–белок. Индуцибельная, или SOS-репарация ДНК. Репарация других структур клетки. О возможной репарации РНК и белков. Репарация хроматина. Репарация хромосом. Репарация клеточных мембран. Репопуляционное восстановление. Природа гетерогенности клеточных популяций и асинхронности деления клеток. Радиоустойчивость покоящихся клеток. Регенерационное восстановление. Регенерация клеток покоящихся центров. Регенерация покоящихся органов. Компенсаторное восстановление. Дифференциация специализированных клеток и тканей. Усиление функций.

Активно делящиеся клетки стволовых тканей, как правило, весьма чувствительны к различного рода повреждающим воздействиям, в том числе и ионизирующей радиации. В связи с этим многие из них получили название критических тка­ ней, т.е. таких тканей, повреждение которых ответственно за повреждение всего организма и его выживаемость. Именно по­ этому радиоустойчивость организма, оцениваемая способностью к выполнению основных его физиологических функций (рост, развитие, репродуктивная способность) в определенном диапазоне дозовых нагрузок, связана главным образом со способностью к функционированию его критических тканей.

Одним из основных компонентов системы радиоустойчивости организма является его способность к пострадиационному восстановлению, которая определяется нормализацией функций клеток его критических органов. С.П. Ярмоненко (1988) дает такую формулировку процессу пострадиационного восстановления: «Восстановление организма после острого лучевого поражения в первом приближении можно свести к пролиферации клеток, сохранивших жизнеспособность, вследствие которой восполняется убыль популяции клеток критических органов и восстанавливается их функциональная активность». При этом автор подчеркивает, что источником пострадиационного восстановления являются не только непораженные клеточные элементы, но и клетки, пораженные обратимо и восстановившие жизнеспособность.

Такое определение понятия «пострадиационного восстановления» со всей полнотой отражает существо процессов, приводящих к нормализации функций многоклеточного организма, пораженного ионизирующим излучением. Совершенно очевидно, что явление пострадиационного восстановления представляет собой многоуровневый процесс. И то, что воспринимается как восстановление организма в целом, как выздоровление от лучевой болезни, всегда отражает функционирование многочисленных сложных систем восстановления, действующих на разных уровнях организации – от молекулярного до органного.

Д.М. Гродзинским и И.Н. Гудковым (1972) была предложена схема общих путей пострадиационного восстановления, которая, претерпев за прошедшие годы некоторые изменения и дополнения, приводится ниже. В ней была предпринята попытка классифицировать типы восстановления и уровни их проявления. В основе названий типов восстановления были предложены как широко применяемые в радиобиологической литературе на английском языке термины, соответствующие русскому значению слова «восстановление», так и менее известные синонимы этого слова.

В самом общем понимании значения восстановления предложено использовать термин «recuparation» или «restoration». Оба они характеризуют выздоровление организма, которое может осуществляться на разных уровнях организации по трем основным способам восстановления: «reparation» – репарация, репарационное, или поклеточное восстановление, или исправление; «repopulation» – репопуляция, репопуляционное восстановление, или вторичное заселение и «regeneration» – регенерация, регенерационное восстановление, или обновление. Можно выделить также четвертый способ – «reconstraction» – компенсаторное восстановление, или перестройка (рис. 15.1).

Репарационное восстановление достигается за счет молекулярного восстановления в первую очередь ДНК – мишени ионизирующей радиации в клетке, и восстановления отдельных структур клетки (хромосом, мембран и некоторых других). Ре­ популяционное восстановление осуществляется размножением клеток, которые в момент облучения находились в радиоустойчивом состоянии и сохранили способность к пролиферации. Это клетки, пребывающие в радиоустойчивых фазах и периодах клеточного цикла и вне цикла – в состоянии покоя.

Регенерационное восстановление, с одной стороны, обеспечивается пролиферацией некоторых тканей, например, у высших растений покоящимся центром корня, у земноводных – бластемой, с другой – пролиферацией покоящихся органов, например, спящих почек побегов растений. В отличие от большинства высших организмов данный способ восстановления играет очень важную роль у растений. И, наконец, компенсатор-

ное восстановление может достигаться либо за счет того, что функции поврежденных клеток, тканей или органов выполняют, неся повышенную нагрузку, неповрежденные соответственно клетки, ткани и органы, либо за счет дедифференциации специализированных клеток и тканей в пролиферирующие элементы. Следует отметить, что компенсаторные явления в облученных организмах изучены крайне слабо, что в значительной мере обусловлено экспериментальными трудностями выявления структур, выполняющих компенсаторные функции. Хотя совершенно очевидно, что они могут иметь место на разных уровнях структурной и функциональной организации растений и животных.

Таким образом, возможны различные способы (пути) пост­ радиационного восстановления организмов. При облучении мно­гоклеточного организма ионизирующей радиацией приходится встречаться с очень сложным переплетением этих способов, и далеко не всегда имеется возможность отличить их друг от друга. Именно поэтому механизмы, обусловливающие процессы пострадиационного восстановления, изучены весьма неполно и зачастую носят феноменологический характер.

15.1. Репарационное восстановление

Механизмы репарации существуют у вирусов и распространены на всех уровнях клеточной организации, действуя однотипно, хотя и не всегда идентично, устраняя и преодолевая огромное количество повреждений самой различной природы. Основным назначением репарационных систем является поддержание целостности генотипа клетки, сохранение ее генетической стабильности.

В облученной клетке различают два типа репарации – восстановление от сублетальных повреждений и потенциально ле­ тальных повреждений. Под сублетальными понимают типы повреждений, которые сами по себе еще не приводят к гибели клеток, но при последующем облучении способны ее вызвать.

Потенциально летальными повреждениями называют такие, которые могут вызвать гибель клетки, но в определенных условиях могут быть и восстановлены.

Возможность репарации от сублетальных повреждений обычно доказывается опытами по фракционированному облучению. Достаточно убедительные доказательства возможности восстановления потенциально летальных повреждений отдельных клеток (этот тип восстановления еще называют поклеточным) были получены сравнительно недавно (в 1960-х гг. ХХ столетия) вначале для одноклеточных организмов и клеток in vitro, несколько позднее – для клеток in vivo.

растениями, когда они облучались в течение всего вегетационного периода (100–120 сут.), эффективная доза по сравнению с острым облучением возрастала в 3–6 раз.

Наиболее убедительное объяснение эффектов фракционированного облучения и снижения мощности дозы можно найти именно в признании существования эффектов восстановления, обязательным условием которого является поддержание в клетках активного обмена веществ. Совершенно однозначно установлено, что в спорах грибов, растений, бактерий, в сухих семенах, у животных в состоянии анабиоза эффекты фракционирования дозы в зависимости от глубины покоя либо не регистрируются, либо отмечаются в очень незначительной степени.

Но существуют и другие попытки объяснения эффекта фракционирования дозы. Некоторые исследователи считают, что первая или первые фракции дозы переводят клетку в более радиоустойчивое состояние. Обсуждаются самые различные механизмы возникновения подобного явления. Так, допускается, и это показано экспериментально на отдельных объектах, что при двукратном облучении первая фракция дозы вызывает задержку клеточного деления и накопление клеток в радиоустойчивой фазе клеточного цикла, в результате чего устойчивость ко второй фракции дозы возрастает. Многие авторы считают, что повышение устойчивости к последующим фракциям доз обусловлено индукцией, стимуляцией истинной репарации под влиянием первичного облучения. И это нередко рассматривается как одно из доказательств существования процессов репарационного восстановления, в особенности на основе экспериментов с одноклеточными организмами либо в культуре клеток, когда восстановление другими путями просто невозможно.

15.1.2. Механизмы репарационного восстановления ДНК

Основным молекулярным повреждением клетки при действии ионизирующих излучений, как уже неоднократно отмечалось, является повреждение молекулы ДНК: нарушение структуры нуклеотидных оснований, возникновение одиночных и двойных разрывов полинуклеотидных цепей, внутримолекулярных и межмолекулярных сшивок, денатурация.

Описано более десятка различных механизмов репарации ДНК, способных устранять эти повреждения. Их делят на дорепликативные, репликативные и пострепликативные. Первые из них направлены на устранение (элиминацию) повреждений, а вторые и третьи – на их обход (как правило, рекомбинативным путем). Большинство репарационных процессов осуществляется конститутивными (обычными) системами клетки и лишь отдельные – индуцибельными (специально синтезируемыми). Здесь будут рассмотрены только некоторые из них, устраняющие наиболее тяжелые структурные повреждения ДНК – одно-