fotogrammy

гликозаминогликанов. Через поры прозрачной зоны (ПЗ) могут проникать микромолекулы. Белковый состав ПЗ представлен гликопротеинами, из которых важное значение имеют белки - рецепторы для сперматозоидов.

Фолликулоциты, как эпителиальные клетки, прилежат плотно друг к другу,

но в лучистом венце находятся без базальной мембраны. Ядра клеток (8)

округлые, с гетерохроматином по периферии. В цитоплазме хорошо развиты органеллы синтеза. Отростки фолликулярных клеток (9) пронизывают прозрачную зону, контактируя с выростами оволеммы, обеспечивая регуляцию мейоза, питание половой клетки. Третичный фолликул яичника представляет собой пузырёк до 2,5 см в диаметре, покрытый снаружи соединительнотканной капсулой – текой, состоящей из двух слоёв:

наружный слой представлен плотной волокнистой тканью; внутренний -

содержит РВСТ с кровеносными сосудами, нервами, а также клетки текоциты, которые вырабатывают тестостерон под действием ЛГ. Изнутри фолликул выстлан зернистым (гранулёзным) слоем - фолликулярными клетками, лежащими на базальной мембране, преобразующими тестостерон текоцитов в эстрогены под действием ФСГ. Овоцит окружён лучистым венцом (на данной схеме) и находится в яйценосном бугорке (кумулюсе). В

полости фолликула находится жидкость, содержащая большое количество биологически активных веществ, в том числе эстрогенов. За 36 часов до овуляции происходит выброс ЛГ, под действием которого в овоците мейоз возобновляется и затем останавливается на стадии метафазы II, когда исчезает ядерная мембрана в ядре яйцеклетки. В таком состоянии,

окружённый лучистым венцом, с полярным тельцем в перивителлиновым пространстве за 1-2 часа до овуляции овоцит отрывается от кумулюса и плавает в полости фолликула. После овуляции этот комплекс клеток попадает в маточную трубу. Мейоз завершается при оплодотворении. Зрелая

(гаплоидная) женская половая клетка жизнеспособна 6-24 часа с момента овуляции.

141

Опишите клетки, определите их локализацию. Назовите структуры,

обозначенные цифрами.

Рис. 6. Эпителий слизистой оболочки маточной трубы.

1.Базальная мембрана. 2. Ядро реснитчатой клетки. 3.Реснички. 4.Ядро секреторной клетки. 5.Секреторные гранулы. 6. Межклеточные соединения.

Однослойный однорядный призматический эпителий слизистой оболочки маточной трубы располагается на базальной мембране (1). Под эпителием собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Эпителий образован клетками двух видов:

реснитчатыми и секреторными. Эпителий маточной трубы -

целонефродермального типа, формируется из эпителия парамезонефрального

(Мюллерова) протока. Слизистая оболочка образует глубокие складки.

Овоцит достигает матки продвигаясь между складками в течение 5 суток.

Реснитчатые клетки имеют округлое ядро (2), светлую цитоплазму,

слабо развитые органеллы синтеза, множество митохондрий. На апикальной поверхности находятся реснички (3), которые начинаются от базальных телец, лежащих в поверхностном слое цитоплазмы клетки. Реснички мерцают с частотой около 22 биений в секунду и способствуют продвижению овоцита до и после оплодотворения в сторону матки.

Секреторные эпителиоциты характеризуются крупным ядром (4),

развитым синтетическим аппаратом. В апикальной части клеток, покрытой микроворсинками, накапливается в гранулах секрет (5), который затем апо- и

мерокриновым способом выделяется в полость маточной трубы для питания овоцита, а также капацитации спермиев. Основными компонентами секрета являются преальбумины, трансферин, глобулин и липопротеиды, а также гликозаминогликаны, простагландины, утероглобин. Продукты химического распада гликозаминогликанов в просвете труб служат источником энергии,

необходимой для поддержания функциональной активности и подвижности сперматозоидов.

143

Эпителий слизистой оболочки маточной трубы изменяется под действием женских половых гормонов. На данном рисунке реснитчатые клетки высокие, реснички на их поверхности хорошо развиты, в секреторных эпителиоцитах много гранул, что говорит о насыщенности организма эстрогенами, наблюдаемой в конце фолликулярной стадии овариального цикла. Частота биения ресничек, также как и сократительная активность трубы усиливаются в периовуляторный период и угнетаются прогестероном

влютеиновую фазу цикла. Это связано с тем, что женская половая клетка по маточной трубе самостоятельно передвигаться не может. Движения овоцита с лучистым венцом осуществляются с участием биения ресничек клеток эпителия, складок слизистой оболочки, перистальтических сокращений мышечной оболочки стенки маточной трубы, всё это вызывает направленный

всторону матки ток жидкости. Клетки лучистого венца способствуют перемещению яйцеклетки. В предменструальный период (конец лютеиновой фазы цикла) реснички в реснитчатых клетках дегенерируют. В секреторных эпителиоцитах снижается образование веществ. Поскольку на рисунке реснитчатые клетки преобладают по количеству над секреторными, то локализация данного участка эпителия - воронка или ампулярный отделы маточной трубы, где количество реснитчатых клеток в эпителии максимально. Реснитчатые клетки убывают по направлению движения яйцеклетки – от воронки трубы к матке. И, наоборот, в эпителии перешейка и интерстициального (маточного) отдела маточной трубы, преобладают секреторные клетки, образующиеся продукты которых входят в состав трубной жидкости, необходимые для капацитации и энергообеспечения сперматозоидов, а также освобождения овоцита от фолликулярных клеток лучистого венца.

Эпителиоциты слизистой оболочки маточной трубы, образуют

различные межклеточные соединения в области латеральных поверхностей:

простые и плотные соединения, интердигитации, десмосомы (6).

144

Глава 9. ЭМБРИОЛОГИЯ

145

Назовите структуры, обозначенные цифрами. Опишите происходящий процесс.

Рис. 1. Поперечный срез зародыша на стадии первичной полоски.

1.Первичная полоска. 2.Первичная эктодерма (эпибласт). 3.Первичная энтодерма (гипобласт). 4. Выселяющиеся клетки мезодермы. 5.Первичная бороздка. 6. Митозы в клетках эктодермы.

Зародыш находится на стадии первичной полоски (1),

соответствующей концу второй – началу третьей недели развития (смотри также рис. «Зародыш человека в плодном пузырьке»).

У зародыша человека гаструляция начинается в конце 1-й недели развития, по окончании дробления и освобождения от прозрачной зоны,

одновременно с имплантацией. На 7-е сутки развития зародыш имеет вид бластоцисты: пузырька с бластоцеломической полостью, стенка которого состоит из клеток трофобласта; у одного из полюсов пузырька изнутри – скопление клеток эмбриобласта.

Гаструляция у человека протекает в две фазы. Первая фаза гаструляции продолжается всю 2-ю неделю. Материал внутренней клеточной массы бластоцисты (эмбриобласт) расщепляется способом деламинации на два листка, формируя зародышевый диск: эпибласт (первичную эктодерму),

который даёт начало трём зародышевым листкам эмбриона и образует внезародышевую мезодерму; и гипобласт (первичную энтодерму),

дифференцирующийся в энтодерму желточного мешка. Между клетками эпибласта образуется полость, разделяющая эпибласт на внезародышевую эктодерму амниона и зародышевый эпибласт.

Вторая фаза гаструляции происходит на 3-й неделе развития способом иммиграции и завершается формированием трёх зародышевых листков – эктодермы (2), энтодермы (3), мезодермы (4). В основе гаструляции лежит клеточная пролиферация и перемещение клеток зародышевого эпибласта сразу после освобождения бластоцисты от прозрачной зоны.

Скапливающиеся на периферии зародышевого диска клетки передвигаются к

146

каудальному концу зародыша, где встречаются и устремляются кпереди в виде клеточного потока (к краниальному концу). Удлиняющийся клеточный поток представляет материал первичной полоски – утолщение эпибласта по середине зародышевого диска. Второй поток клеток (более медленный)

распространяется со стороны головного конца зародыша и движется по средней линии навстречу первому потоку. Место встречи двух потоков называется первичный (гензеновский) узелок – возвышение в переднем отделе первичной полоски. В центре первичного узелка появляется первичная ямка, а по средней линии первичной полоски – первичная бороздка (5), как продолжение первичной ямки.

Иммиграция инициируется в области гензеновского узелка.

Мигрирующие клетки второго потока подворачиваются вниз и через первичную ямку перемещаются в краниальном направлении. Это приводит к формированию головного отростка – зачатка хорды. Часть мигрирующих клеток первичного узелка и передней трети первичной полоски встраивается в материал головной кишки (прехордальной пластинки) и зародышевой энтодермы, оттесняя в стороны клетки гипобласта (3), при этом гензеновский узелок деформируется, а первичная полоска укорачивается.

На данной схеме срез зародыша произведён через заднюю часть первичной полоски, соответствующую первому, более быстрому потоку клеток эпибласта, которые выселяются в пространство между эпибластом и гипобластом, точнее уже энтодермой, мигрируют в латеральном направлении и образуют зародышевую и внезародышевую мезодермы (4), а также часть клеток формирует энтодерму. Остальные клетки зародышевого эпибласта (2),

не проходящие через первичную полоску, образуют эктодерму зародыша.

Клетки эктодермы высокие, крупные, призматические, имеют вид многорядного призматического эпителия с многочисленными митозами (6).

147

околоплодные воды, обеспечивающие оптимальную среду для развития зародыша и предохраняющие его от высыхания и механических воздействий.

Желточный мешок у человека – рудиментарное образование, утратившее функцию накопления запасов питательных веществ. Внезародышевая энтодерма трансформируется в плоские эпителиоциты - особый тип кишечного эпителия. Внезародышевая мезодерма даёт начало мезенхиме, в

которой до 7-8-й недели эмбриогенеза происходит кроветворение, а также образуются первичные половые клетки – гонобласты из мигрирующих сюда клеток первичной эктодермы. В дальнейшем: в каудальной части первичной кишки появится вырост – аллантоис, врастающий в амниотическую ножку

(12), через него сосуды, образующиеся в аллантоисе и желточном мешке,

связываются с ворсинками хориона, обеспечивая питание развивающегося зародыша. Амниотическая ножка (12), посредством которой зародыш связан с хорионом, постепенно трансформируется в пупочный канатик, в состав которого также входит редуцирующиеся к 3-му месяцу желточный мешок в виде желточного стебелька и аллантоис.

Зародыш и внезародышевые органы: амнион, желточный мешок,

аллантоис, мезодерма хориона, образуются из материала внутренней клеточной массы (эмбриобласта) бластоцисты, в то время как трофобласт,

являющийся эпителием хориона, образуется из наружной клеточной массы.

Внутренний слой трофобласта - клетки цитотрофобласта (13), располагаются на базальной мембране (14). Находясь снаружи, симпластотрофобласт образует выросты, или первичные ворсины хориона (15), которые проникают, разрушая, в соединительнотканную строму эндометрия матки

(16), для взаимодействия с кровеносными сосудами матери (17). В плодном пузырьке, как следующего этапа развития бластоцисты, остаётся бластоцеломическая полость (18), которая впоследствии уменьшается и практически исчезает из-за слияния соединительнотканных пластинок хориона и амниона. Плодный пузырёк в конце второй недели достигает 10

мм в диаметре, находится в толще эндометрия матки.

150