fotogrammy

ГЛАВА 7. ОРГАНЫ ЧУВСТВ

111

Фрагмент какой оболочки глазного яблока изображен на рисунке? Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис. 1. Нейронный состав и глиоциты сетчатки.

I – фоторецепторные нейроны. II – ассоциативные нейроны III –

ганглионарные нейроны.

1. Колбочковый нейрон. 2.Палочковый нейрон. 3.Горизонтальный нейрон. 4.Амакринный нейрон. 5.Глиоцит (клетка Мюллера). 6.Внутренняя глиальная пограничная мембрана. 7.Отростки пигментоцитов. 8.Зрительный нерв.

В сетчатой оболочке различают наружный пигментный слой и внутренний светочувствительный. Сетчатая оболочка состоит из трех типов нейронов: 1-фоторецепторы; 2-ассоциативны нейроны; 3-ганглионарные нейроны.

Фоторецепторные нейроны (I). Для образования потенциала действия световой луч должен, пройдя через толщу сетчатой оболочки, достигнуть наружных сегментов палочек и колбочек (I., 1., 2.), где и происходит образование потенциала действия. Потенциал действия следует в противоположном направлении. Передача осуществляется через синапсы между фоторецепторными (I) и ассоциативными нейронами (II).

Ассоциативные нейроны (II). К ним относят биполярные нейроны,

которые своими дендритами образуют синапсы с аксонами фоторецепторных нейронов. Горизонтальные нейроны (3) располагаются в один или два ряда. Соседние клетки связаны щелевидными контактами. Их отростки обьединяют между собой фоторецепторы и задерживают сигнал в слое палочек и колбочек, обеспечивая время для процессов аккомодации.

Амакринные нейроны (4) связывают аксоны биполярных нейронов друг с другом, что повышает контрастность изображения.

Ганглионарные нейроны (III). Это крупные по размерам клетки. Имеют большой диаметр аксонов. По морфологическим и функциональным свойствам выделяют 18 типов. Ассоциативные нейроны образуют синапсы с

112

ганглионарными нейронами (III). Миелинизированные аксоны последних составляют зрительный нерв (8). Его волокна образуют перекрест, а далее в составе зрительного тракта перекрещенные и неперекрещенные нервные волокна достигают латеральных коленчатых тел или верхних бугорков четверохолмия среднего мозга (подкорковые зрительные центры). От латеральных коленчатых тел потенциал действия передается в корковый конец зрительного анализатора.

Таким образом, световой луч и потенциал действия следуют в противоположных направлениях. В составе нейроглии клетки Мюллера (5),

которые проходят через всю толщу сетчатки, принимают участие в образовании наружной глиальной пограничной мембраны. Внутренняя пограничная мембрана образована окончаниями отростков клеток Мюллера

иих базальными мембранами. Клетки Мюллера регулируют ионный гомеостаз, выполняют опорную функцию. Астроциты принимают участие в образовании гематоретинального барьера за счет того, что их отростки охватывают капилляры. Клетки микроглии находятся во всех слоях сетчатки

ивыполняют фагоцитарную функцию. Пигментоциты, отростки которых изображены на рисунке (7), располагаются кнаружи от сетчатой оболочки

(пигментная часть сетчатой оболочки). Их основания расположены на базальной мембране входящей в состав сосудистой оболочки. На апикальной поверхности имеются отростки, которые контактируют с наружными сегментами фоторецепторных нейронов (I). Наличие меланосом

(пигментных гранул) обуславливает поглощение 90% света попадающего в глаз. На свету меланосомы перемещаются в отростки. В темноте меланосомы из отростков перемещаются в тело пигментной клетки.

Пигментоциты осуществляют транспорт метаболитов, солей, кислорода и др. из сосудистой оболочки к фоторецепторам; фагоцитарная функция (

убирают отработанные диски наружных сегментов палочек), регулируют ионный гомеостаз.

113

пигмент родопсин. Он разлагается под влиянием света, вызывая изменение ионной проницаемости мембран и возникновения потенциала действия.

Ресинтез родопсина происходит в темноте при наличии витамина А с участием пигментных клеток. Диски в проксимальном отделе постоянно обновляются и смещаются в дистальные отделы, где фагоцитируются пигментными клетками. Наружный (I) и внутренний (II) сегменты палочек одинаковы по диаметру. Во внутреннем сегменте много митохондрий (4),

развита гранулярная и агранулярная ЭПС (5). Здесь осуществляется синтез белка. Тело клетки (IV) расположено проксимальнее внутреннего сегмента и переходит в отросток – аксон (V), который образует синапс (7) с дендритом биполярного нейрона.

115

Назовите тип клетки. Аргументируйте вывод. Назовите структуры,

обозначенные цифрами.

Рис. 3. Колбочковая (нейросенсорная) клетка.

I –наружный дистальный сегмент. II – связующий сегмент (ресничка). III

– внутренний проксимальный сегмент. IV – тело клетки. V – аксон. 1.Незамкнутые мембранные диски. 2.Цитоплазма. 3.Микротрубочки. 4.Липидная капля. 5.Митохондрии. 6.ЭПС. 7.Ядро. 8.Синапс.

Колбочковая клетка обеспечивает дневное и цветное зрение. Ее наружный сегмент (I) конической формы. В наружном сегменте диски не

замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной

средой. Диски (1) образованы складками цитолеммы и содержат

зрительный пигмент йодопсин. Существует три функциональных типа колбочек, каждый из которых содержит только один из зрительных пигментов (красный, синий, зеленый) и состоит из опсина, ковалентно связанного с хромофором. Их различия определяются структурой опсиновой молекулы с максимальной чувствительностью в длинноволновой,

средневолновой и коротковолновой части спектра. Отсутствие колбочек определенных функциональных типов обусловлено изменениями гена в Х-

хромосоме и вызывает цветовую слепоту (дальтонизм). Внутренний сегмент

(III) по диаметру больше наружного. Во внутреннем сегменте имеется эллипсоид, который состоит из липидного тела, функция которого заключается в расщеплении луча света на составные части спектра, вокруг скопление митохондрий. Тело клетки (IV) расположено проксимальнее внутреннего сегмента и переходит в отросток – аксон (V). Аксоны образуют синапсы (8) с дендритами биполярных нейронов.

Регенерация палочек и колбочек. У основания наружных сегментов палочек и колбочек разрастается цитолемма, которая впячивается внутрь наружного сегмента, образуя диски и полудиски. Старые диски фагоцитируют пигментные клетки.

116

Базальные эпителиоциты (7) имеют треугольную форму. Их основание располагается на базальной мембране. Это малодифференцированные клетки за счет которых обновляются нейросенсорные клетки.

Под базальной мембраной расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань с находящимися обонятельными железами (10), имеющими трубчатое строение, в жидком секрете которых и растворяются пахучие вещества.

Подэпителиальный слой богато васкуляризирован (8), что способствует согреванию воздуха в полости носа.

При изучении окрашенных микропрепаратов по расположению ядер можно предположить к какому типу клеток они относятся, в частности, ядра базальных эпителиоцитов расположены вблизи базальной мембраны, ядра нейросенсорных клеток располагаются центрально (в многорядном эпителии), а ядра поддерживающих эпителиоцитов - ближе к апикальной поверхности клеток.

Механизм обоняния: на цитолемме подвижных ресничек булавы имеются рецепторные белки, которые захватывают молекулы пахучих веществ. Это приводит к изменению проницаемости цитолеммы и возникновению импульса. Белки чувствительны к молекулам специфических ароматических групп. При их связывании с рецептором

(нейросенсорной клеткой), рецептор может являться одновременно и ионным каналом, который открывается под влиянием лиганда (молекулы,

специфически связывающейся с рецептором). Либо под влиянием лиганда рецептор активирует аденилатциклазу, вызывая образование цАМФ, которая способствует открытию ионного канала, что и в том и в другом случаях приводит к поступлению ионов в нейросенсорную клетку. Происходит деполяризация ее плазмолеммы и возбуждение, которое по аксону достигает обонятельной луковицы с находящимися в них митральными клетками,

аксоны которых следуют в древнюю кору (гиппокамп) и гиппокампову извилину, которая является корковым центром обонятельного анализатора.

119