2.Строение клетки и функции ее органойдов: Подобно тому, как организм животного или растения состоит из отдельных органов и их систем, клетка состоит из органоидов. Рассматривая органоиды клетки и их функции, важно отметить внешнее строение клетки. Снаружи «единица жизни» покрыта мембраной, которая служит разграничительным барьером, отделяя внешнюю среду от внутреннего содержимого клетки. При этом мембрана выполняет защитную и разграничительную функции, а также принимает раздражители внешней среды (рецепторная функция) и осуществляет транспорт веществ. Органоиды клетки - постоянные клеточные структуры, клеточные органы, обеспечивающие выполнение специфических функций в процессе жизнедеятельности клетки - хранение и передачу генетической информации, перенос веществ, синтез и превращения веществ и энергии, деление, движение и др.
К органоидам клеток эукариот относятся: • хромосомы, • клеточная мембрана, • митохондрии, • комплекс Гольджи
• эндоплазматическая сеть, • рибосомы, • микротрубочки, • микрофиламенты, • лизосомы;
В животных клетках присутствуют также центриоли, микрофибриллы, а в растительных - свойственные только им пластиды. Иногда к органоидам клеток эукариот относят и ядро в целом. Прокариоты лишены большинства органоидов, у них имеются лишь клеточная мембрана и рибосомы, отличающиеся от цитоплазматических рибосом клеток эукариот. В специализированных эукариотных клетках могут быть сложные структуры, в основе которых находятся универсальные органоиды, например микротрубочки и центриоли - главные компоненты жгутиков и ресничек. Микрофибриллы лежат в основе тоно- и нейрофибрилл. Специальные структуры одноклеточных, например жгутики и реснички (построены так же, как у клеток многоклеточных), выполняют функцию органов движения. Чаще в современной литературе термины «органоиды» и «органеллы» употребляют как синонимы. Существование клетки и ее компонентов было бы невозможным, если бы внутри она не была заполнена специальной жидкостью – цитоплазмой. Именно цитоплазма производит транспорт веществ внутри клетки подобно крови и лимфе в нашем организме. При этом цитоплазма создает эффект межклеточного взаимодействия за счет различного рода отростков, ресничек, ворсинок. Часть подобных отростков (например, жгутики или реснички) могут выполнять двигательную функцию, иные выросты клетки к движению не способны. Митохондрия – один из важнейших органоидов клетки, участвующий в процессах дыхания «единицы жизни» и преобразующий различные формы энергии в тот вид, который доступен для клетки. По сути, митохондрии – это энергетическая база клетки, а потому количество данных органоидов зависит от тех функций, которые выполняет клетка, и, соответственно, от ее потребностей в энергетических ресурсах. Примечательно, что митохондрии содержат собственную цепочку ДНК, в которой сосредоточено до 2% ДНК самой клетки.Иной органоид, участвующий в процессе метаболизма, - рибосома. Именно данный элемент клетки производит синтез белка. Важно отметить, что белки присутствуют во всех клетках человеческого организма, за исключением эритроцитов. Рибосомы свободно располагаются в цитоплазме, а сам процесс синтеза белка связан с явлением транскрипции – копированием той информации, которая записана в ДНК.Органоиды клетки и их функции не имели бы никакого смысла в природе, если бы в клетке отсутствовало ядро. Этот органоид примечателен тем, что в нем содержится очень важное вещество – хроматин, которое является основой для формирования хромосом. Именно хромосомы передают наследственную информацию о клетке при размножении. Поэтому хроматин образован ДНК и небольшим количеством РНК. Кроме этого, в состав ядра входит ядрышко – тело, в котором происходит синтез новых рибосом. Размеры ядрышка варьируются в зависимости от того, насколько интенсивно проходит синтез белка в клетке.В заключение отметим, что, рассматривая органоиды клетки и их функции, очень сложно выявить какой-то один «орган единицы жизни», который можно было бы назначить главным. Условно таким органоидом выбирают ядро, как у человека главным органом считают сердце. В реальности все органоиды поддерживают множество химических, физических и биологических процессов, благодаря чему и происходит выполнение клеткой комплекса различных функций, которые объединяют под общим понятием жизни.
Строение и функции клеточных органоидов
|
Клеточные органоиды |
Строение |
Функции |
|
I. Мембранные органоиды | ||
|
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или ретикулум. |
Сложная система каналов и полостей различной формы (трубочки, цистерны), пронизывающая всю цитоплазму и контактирующая с наружной клеточной мембраной, ядерной мембраной и другими мембранными структурами клетки. Имеет одномембранное строение. |
Соединяет все клеточные мембранные структуры в единую систему. Является поверхностью, на которой происходят все внутриклеточные процессы. Пространственно разделяет клетку. По системе каналов осуществляется транспорт веществ. |
|
а) Шероховатая или гранулярная эндоплазматическая сеть. |
Мембраны покрыты мелкими гранулами – рибосомами. |
Синтез полипептидов, их частичная модификация и транспорт. |
|
б) Гладкая, или агранулярная, эндоплазматическая сеть. |
Мембраны лишены рибосом, но здесь скапливаются ферменты липидного, углеводного обмена. |
Синтез липидов, стероидов, углеводов, их транспорт. |
|
Комплекс Гольджи (или пластинчатый комплекс, или аппарат Гольджи). Есть почти во всех клетках (исключение – эритроциты, сперматозоиды). Располагается обычно около ядра; клетка может иметь один или несколько комплексов Гольджи. |
Система уложенных в стопку уплощенных мембранных мешочков – цистерн, трубочек и связанных с ними пузырьков. |
Транспорт веществ, главным образом белков и липидов, поступающих из эндоплазматической сети, предварительная их химическая перестройка, накопление, упаковка в пузырьки, формирование лизосом. |
|
Лизосомы. Встречаются во всех клетках, рассеяны по цитоплазме. |
Одномембранные пузырьки разнообразной формы и размеров; содержат различные протеолитические ферменты (около 40). |
Участвуют во внутриклеточном пищеварении, т.е. расщеплении крупных молекул. Могут разрушать и структуры самой клетки, вызывая ее гибель – аутолиз. |
|
Митохондрии. Встречаются почти во всех клетках (кроме зрелых эритроцитов млекопитающих). В разных типах клеток может быть от 50 до 500 митохондрий. |
Двумембранные органеллы различной формы (овальные, палочковидные). Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует многочисленные складки – кристы. На кристах находятся ферменты, участвующие в синтезе АТФ. Внутреннее содержание митохондрий – матрикс – содержит одну кольцевую молекулу ДНК, РНК, рибосомы, белки, фосфолипиды. |
Синтез молекул АТФ – универсальногоисточника энергии для всех биохимических процессов клетки. Синтез стероидных гормонов. |
|
Пластиды – органеллы, характерные только для растительных клеток и встречающиеся во всех живых клетках зеленых растений. Все типы пластид образуются из своих предшественников – пропластид. Отсутствуют только у спермиев некоторых высших растений (например, кукуруза). |
Двумембранные органеллы, обычно овальной формы, в которых помимо фотосинтеза протекают многие промежуточные стадии обмена веществ (синтез пуринов и пиримидов, большинства аминокислот, всех жирных кислот и т.д.) |
Различают три вида пластид (хлоропласты, хромопласты, лейкопласты), для каждого из которых характерна своя функция. |
|
Хлоропласты. |
Наружная мембрана – гладкая, внутренняя образует впячивания или мешочки – тиллакоиды. Тиллакоиды собраны в стопки (напоминают стопки монет) – по 50 штук. Такие стопки называются граны. В мембранах тиллакоидов находится хлорофилл. Внутреннее содержимое – строма – содержит 1 кольцевую молекулу ДНК, РНК, белки. |
В хлоропластах осуществляется фотосинтез. Кроме того, пигмент хлорофилл окрашивает листья, молодые стебли, незрелые плоды в зеленый цвет. |
|
Хромопласты – нефотосинтезирующие пластиды, встречаются в цитоплазме клеток цветков, стеблей, плодов, листьев, придавая им соответствующую окраску. |
Хромопласты имеют более простое строение (почти отсутствуют тиллакоиды). Содержат разные пигменты – каротиноиды – красные, желтые, оранжевые, коричневые. |
Запас питательных веществ. |
|
Лейкопласты – бесцветные пластиды, располагаются в неокрашенных частях растений (корни, клубни, корневища и т.д.). |
Лейкопласты также более просто организованы, лишены пигментов, либо пигменты в них находятся в неактивной форме. |
В лейкопластах одних клеток запасаются зерна крахмала – это аминопласты (клубни картофеля). В лейкопластах других – жиры – липидопласты (орехи, подсолнечник), или белки – протеинопласты (в некоторых семенах). |
|
II. Органоиды, не имеющие мембранного строения | ||
|
Рибосомы встречаются во всех типах клеток (включая и прокариотические). Могут свободно лежать в цитоплазме или соединяться с мембранами ЭПС. Есть в митохондриях, пластидах. |
Небольшие сферические тельца, образованные двумя неравными субъединицами – большой и малой, которые состоят из 3-4 молекул рибосомальной РНК и более 50 молекул белков. В рибосомах всегда есть и ионымагния, поддерживающие их структуру. |
Синтез полипептидных цепочек (второй этап синтеза белка – трансляция). |
|
Клеточный центр, или центросома. Встречается почти во всех клетках животных (кроме некоторых видов простейших) и некоторых растений. Отсутствует у цветковых и низших грибов. |
Состоит из двух центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу. Центриоль – небольшая цилиндрическая органелла, стенку которой образует 9 групп (триплетов) из трех слившихся микротрубочек. Содержат моль ДНК, способны к самоудвоению. |
Клеточный центр принимает участие в образовании веретена деления (ахроматинового веретена). Центриоли образуют базальные тельца ресничек, жгутиков. |
|
Микротрубочки и микрофиламенты. |
Сложная система нитей, пронизывающая всю цитоплазму. Нити формируются из молекул различных сократительных белков (миозин, тубулин и др.). |
Вместе с некоторыми другими элементами формируют цитоскелет клетки. Обеспечивают внутриклеточное движение органелл, а также движение клеток, сокращение мышечных волокон, формируют нити митотического веретена. |
Помимо органелл общего назначения некоторые эукариотические клетки содержат еще специализированные органеллы, характерные только для определенных типов клеток.К таким органоидам специального назначения относятся реснички и жгутики, выполняющие функцию движения (например, у простейших – инфузорий, эвглены или у мужских половых клеток), а также микроворсинки, сократительные вакуоли и некоторые другие органоиды.Рецепторы или фоторецепторы и прочие мелкие, молекулярного уровня, структуры, органоидами не называют. Граница между молекулами и органоидами очень нечеткая. Так, рибосомы, которые обычно однозначно относят к органоидам, можно считать и сложным молекулярным комплексом. Все чаще к органоидам причисляют и другие подобные комплексы сравнимых размеров и уровня сложности — протеасомы, сплайсосомы и др. В то же время сравнимые по размерам элементы цитоскелета (микротрубочки, толстые филаменты поперечнополосатых мышц и т. п.) обычно к органоидам не относят. Степень постоянства клеточной структуры — тоже ненадежный критерий ее отнесения к органоидам. Так, веретено деления, которое хотя и не постоянно, но закономерно присутствует во всех эукариотических клетках, обычно к органоидам не относят, а везикулы, которые постоянно появляются и исчезают в процессе обмена веществ — относят. Во многом набор органоидов, перечисляемый в учебных руководствах, определяется традицией.
3.Клеточная стенка строение. Образование и рост. Хим состав.: целлюлоза, пектиновые вещества.Легнин,суберин.
Образование клеточной стенки начинается во время деления клетки. В плоскости деления образуется клеточная пластинка, единый слой, общий для двух дочерних клеток. Она состоит из пектиновых веществ, имеющих полужидкую консистенцию; целлюлоза отсутствует. Во взрослой клетке клеточная пластинка сохраняется, но претерпевает изменения, поэтому ее называют срединной, или межклеточной пластинкой (межклеточным веществом) (рис. 2.16 ). Срединная пластинка обычно очень тонка и почти неразличима.Сразу после образования клеточной пластинки протопласты дочерних клеток начинают откладывать собственную клеточную стенку. Она откладывается изнутри как на поверхности клеточной пластинки, так и на поверхности других клеточных стенок, принадлежавших ранее материнской клетке. После деления клетка вступает в фазу роста растяжением, который обусловлен интенсивным осмотическим поглощением клеткой воды, связанным с образованием и ростом центральной вакуоли. Тургорное давление начинает растягивать стенку, но она не рвется благодаря тому, что в нее постоянно откладываются новые порции микрофибрилл и веществ матрикса. Отложение новых порций материала происходит равномерно по всей поверхности протопласта, поэтому толщина клеточной стенки не уменьшается.Стенки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они содержат много (60-90%) воды. В сухом веществе преобладают матричные полисахариды (60-70%), содержание целлюлозы не превышает 30%, лигнин отсутствует. Толщина первичной стенки очень невелика (0,1-0,5 мкм).Для многих клеток отложение клеточной стенки прекращается одновременно с прекращением роста клетки. Такие клетки окружены тонкой первичной стенкой до конца жизни. У других клеток отложение стенки продолжается и по достижении клеткой окончательного размера. При этом толщина стенки увеличивается, а объем, занимаемый полостью клетки, сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения стенки, а саму стенку называют вторичной (рис. 2.17 ).Вторичная стенка может рассматриваться как дополнительная, выполняющая главным образом механическую, опорную функцию. Именно вторичная стенка ответственна за свойства древесины, текстильного волокна, бумаги. Вторичная стенка содержит значительно меньше воды, чем первичная; в ней преобладают микрофибриллы целлюлозы (40-50% от массы сухого вещества), которые располагаются параллельно друг другу. Из полисахаридов матрикса характерны гемицеллюлозы (20-30%), пектиновых веществ очень мало. Вторичные клеточные стенки, как правило, подвергаются одревеснению. В неодревесневших вторичных стенках (лубяные волокна льна, волоски хлопчатника) содержание целлюлозы может достигать 95%. Большое содержание и строго упорядоченная ориентация микрофибрилл определяют высокие механические свойства вторичных стенок. Часто клетки, имеющие вторичную одревесневшую клеточную стенку, после завершения вторичного утолщения отмирают.Срединная пластинка склеивает соседние клетки. Если ее растворить, стенки клеток теряют связь друг с другом и разъединяются. Этот процесс называется мацерация. Довольно обычна естественная мацерация, при которой пектиновые вещества срединной пластинки переводятся в растворимое состояние с помощью фермента пектиназы и затем вымываются водой (перезрелые плоды груши, дыни, персика, банана). Часто наблюдается частичная мацерация, при которой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности, а лишь в углах клеток. Вследствие тургорного давления соседние клетки в этих местах округляются, в результате чего образуются межклетники (рис. 2.16 ). Межклетники образуют единую разветвленную сеть, которая заполняется парами воды и газами. Таким образом, межклетники улучшают газообмен клеток.Характерная особенность вторичной стенки – ее неравномерное отложение поверх первичной стенки, в результате чего во вторичной стенке остаются неутолщенные участки – поры. Если вторичная стенка не достигает большой толщины, поры выглядят как мелкие углубления. У клеток с мощной вторичной стенкой поры в разрезе имеют вид радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной стенки. По форме порового канала различают поры двух типов – простые и окаймленные. У простых пор диаметр порового канала по всей длине одинаковый и имеет форму узкого цилиндра. Простые поры характерны для паренхимных клеток, лубяных и древесинных волокон.Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной стенки. Такая совокупность двух пор смежных стенок соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Разделяющий их канал участок стенки называется замыкающей пленкой поры, или поровой мембраной. В живых клетках замыкающая пленка поры пронизана многочисленными плазмодесмами (рис. 2.18 ).Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тяжи цитоплазмы, пересекающие стенку смежных клеток. Число плазмодесм в одной клетке очень велико – от нескольких сотен до десятков тысяч, обычно плазмодесмы собраны в группы. Диаметр плазмодесменного канала составляет 30-60 нм. Его стенки выстланы плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесмы проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы, непрерывный с мембранами элементов эндоплазматической сети обеих клеток. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма, непрерывная с гиалоплазмой смежных клеток. Таким образом, протопласты клеток не полностью изолированы друг от друга, а сообщаются по каналам плазмодесм. По ним происходит межклеточный транспорт ионов и мелких молекул, а также передаются гормональные стимулы. Посредством плазмодесм протопласты клеток в растительном организме образуют единое целое, называемое симпластом, а транспорт веществ через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.У окаймленных пор (рис. 2.17 ) канал резко суживается в процессе отложения клеточной стенки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную стенку. Окаймленные поры характерны для рано отмирающих клеток водопроводящих элементов древесины. У них поровый канал по направлению к замыкающей пленке воронковидно расширяется, а вторичная стенка нависает в виде валика над расширенной частью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры происходит оттого, что при рассмотрении с поверхности внутреннее отверстие имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде круга большего диаметра или более широкой щели.Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке, в то же время не снижая прочности клеточной стенки. Пектин; Пектиновые вещества — это высокомолекулярные углеводы растительного происхождения, главным структурным компонентом которых является D-галактуроновая кислота; встречаются в тканях наземных растений и в некоторых водорослях. В тканях некоторых растений содержание пектиновых веществ достигает 30% сухого веса (например, в белой части кожуры цитрусов), в других — их содержание не превышает долей процента. К пектиновым веществам относятся:-пектовая кислота, которая построена из остатков D-галактуроновой кислоты, связанных α-1,4-гликозидными связями в длинные цепи (является основой всех пектиновых веществ);- пектаты — соли пектовой кислоты;- пектины — продукты различной степени метилирования пектовой кислоты по карбоксильным группам, растворяются в воде с образованием плотных гелей;- пектинаты — соли пектинов;- протопектины — нерастворимые в воде вещества высокого молярного веса, в которых линейные молекулы пектинов связаны поперечными мостиками, и другие производные пектина.В растениях пектиновые вещества присутствуют преимущественно в виде нерастворимого протопектина, который содержится главным образом в стенках растительной клетки, в межклеточном цементирующем материале, играя роль опорных элементов тканей; в клеточном соке содержатся пектины и их соли пектинаты. При извлечении пектинов из растительного материала протопектин разрушают горячей соляной кислотой, и образующийся пектин осаждают спиртом. Пектины различных растений характеризуются неодинаковой молярной массой, степенью этерификации карбоксильных групп, распределением метильных групп в молекуле. Полностью метилированная по карбоксилам пектовая кислота содержит около 14% метоксилов, однако природные пектины содержат и свободные карбоксильные группы. В зависимости от степени метилирования пектины делятся на n-пектины, в которых метилировано более 50% всех карбоксильных групп, и L-пектины, содержащие меньше 50% этерифицированных карбоксильных групп. Пектины растворимы в воде и способны в присутствии сахара и органических кислот образовывать плотные гели. К действию кислот пектины довольно стойки, под действием щелочей они разрушаются; легко подвергаются окислительному расщеплению.Ферменты, действующие на пектины, делятся на пектинэстеразы, гидролизующие сложноэфирные группировки, отщепляя метальные группы, и полигалактуроназы, расщепляющие полигалактуронидную цепь до олигоуронидов и далее до D-галактуроновой кислоты. Эти пектиновые ферменты, различные представители которых встречаются в микроорганизмах и растениях, используют для расщепления пектиновых веществ при осветлении фруктовых соков.Определение пектинов производят измерением количества CO2, образующегося при нагревании пектинов с горячей кислотой; спектрофотометрически — по окрашенному комплексу, получаемому при их взаимодействии с карбазолом, и другими способами. Для характеристики промышленных препаратов большое значение имеет определение вязкости пектинов и их способности образовать гели.Промышленные препараты пектинов получают из кожуры цитрусов, яблок и кормового арбуза. Пектиновые вещества применяют в пищевой промышленности (главным образом при получении мармелада и джемов), а также в фармацевтической промышленности. Участок цепи макромолекулы пектина.
Целлюлоза: углевод,
полимер с формулой (C6H10O5)n[1],
Целлюлоза состоит
из остатков молекул глюкозы,
которая и образуется
при гидролизе целлюлозы:(C6H10O5)n + nH2O 
nC6H12O6
белое твёрдое вещество, нерастворимое в воде, молекула имеет линейное (полимерное) строение, структурная единица — остаток β-глюкозы [С6Н7О2(OH)3]n. Полисахарид, главная составная часть клеточных оболочек всех высших растений. Клеточная стенка (оболочка) является неотъемлемым компонентом клеток растений и грибов и представляет собой продукт их жизнедеятельности. Она придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.Клеточная стенка, формирующаяся во время деления клеток и их роста путем растяжения, называется первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и образуется прочная вторичная клеточная оболочка.В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).Молекулы целлюлозы за счет водородных связей объединяются в пучки —микрофибриллы. Переплетенные микрофибриллы составляют каркас клеточной оболочки. У большинства грибов микрофибриллы клеточной стенки состоят из хитина.Микрофибриллы погружены в матрикс клеточной стенки. Матрикс состоит из смеси различных химических веществ, среди которых преобладают полисахариды (гемицеллюлозы и пектиновые вещества).Гемицеллюлозы — это группа полисахаридов (полимеры пен-тоз и гексоз — ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и др.). Молекулы гемицеллюлоз, как и целлюлозы, имеют форму цепи, но в отличие от последней их цепи короче, менее упорядочены и сильно разветвлены. Они легче растворяются и разрушаются ферментами.Пектиновые вещества — это полимеры, построенные из моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты (сахарной кислоты) и метилового спирта. Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейны ми или разветвленными. Молекулы пектиновых веществ содержат большое количество карбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионами Mg2+ и Са2-. При этом образуются клейкие, студнеобразные пектаты магния и кальция, из которых затем складываются срединные пластинки, скрепляющие стенки двух соседних клеток.Ионы двухвалентных металлов могут обмениваться на другие катионы (Н-, К+ и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных оболочек.Пектиновыми веществами и пектатами богаты оболочки клеток многих плодов. Так как при их извлечении из оболочек и добавлении сахара образуются гели, пектины используют как желе-образующие вещества для изготовления мармелада и др.Помимо углеводных компонентов, в состав матрикса клеточной стенки входит структурный белок экстенеин —гликонроте-ин, который по своему составу близок к межклеточным белкам животных —коллагенам.На долю матрикса приходится до 60% сухого вещества клеточной оболочки. Матрикс оболочки не просто заполняет промежутки между микрофибриллами, а образует прочные химические (водородные и ковалентные) связи между макромолекулами и микрофибриллами, что обеспечивает прочность клеточной стенки, ее эластичность и пластичность.Основным инкрустирующим веществом оболочки клеток растений является лигнин — полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из ароматических спиртов.Интенсивная лигнификация (пропитка слоев целлюлозы лигнином) клеточных оболочек начинается после прекращения роста клетки. Лигнин может откладываться отдельными участками — в виде колец, спиралей или сетки, как это наблюдается в оболочках клеток проводящей ткани — ксилемы, или сплошным слоем, за исключением тех мест, где осуществляются контакты между соседними клетками в виде плазмодесм.Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как очень твердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочке достигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки.Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойства древесине, которые делают ее незаменимым строительным материалом.На клеточную оболочку могут откладываться также жиропо-добные вещества — суберин, кутин и воск.Суберин: Суберин (от лат. suber — кора пробкового дерева) — вещество покровной ткани в коре некоторых растений. Вещество весьма сложного состава, близкий к жирам, представляющий глицерид феллоновой кислоты.
В составе образований делает их непроницаемыми для воды, газов (что объясняется близостью суберина к жирам), уменьшает теплопроводность.
Некоторые исследователи видят в суберине переходное вещество при переходе клетчатки (целлюлозы) в воск. В смеси с клетчаткой, лигнином, воскообразными веществами и церином суберин образует пробку, сообщая ей те свойства, благодаря которым она в состоянии служить защитным средством против избыточного испарения, зимнего холода и поранений. откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений — перидерме, корке, а также в эндодерме корня.Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами — кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами (целлюлозой и пектином) и образует кутикулу. Воск часто откладывается в кристаллической форме на поверхности частей растений (листьев, плодов), образуя восковой налет.Кутикула и восковой налет защищают клетки от повреждений и проникновения инфекции, уменьшают испарение воды с поверхности органов.В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.Таким образом, клеточная стенка играет важную роль в жизни клеток растений и грибов и выполняет ряд специфических функций.
4. Цитопла́зма — внутренняя среда живой или умершей клетки, кроме ядра ивакуоли, ограниченнаяплазматической мембраной. Включаетгиалоплазму— основное прозрачное вещество цитоплазмы, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты —органеллы, а также различные непостоянные структуры —включения. Иногда под цитоплазмой понимают только гиалоплазму[1].В состав цитоплазмы входят органические и неорганические вещества многих видов. Основное вещество цитоплазмы — вода. Многие вещества (например, минеральные соли, глюкоза, аминокислоты) образуют истинный раствор, некоторые другие (например, белки) — коллоидный. В ней протекают почти все процессы клеточного метаболизма. Среди прочего, в цитоплазме есть нерастворимые отходы обменных процессов и запасные питательные вещества.Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды[1]. Это движение называется циклозом.Цитоплазма способна к росту и воспроизведению и при частичном удалении может восстановиться. Однако она нормально функционирует только в присутствии ядра. Без него долго существовать цитоплазма обычно не может[1], как и ядро без цитоплазмы.Важнейшая роль цитоплазмы — объединение всех клеточных структур (компонентов) и обеспечение их химического взаимодействия. Она выполняет и другие функции, в частности, поддерживает тургорклетки.Цитоплазма - сложная химическая система, состоящая из многих компонентов. В ней вода составляет 75—86%, белки — 10—20, липиды — 2— 3, углеводы— 1—2, минеральные соли -1%. Это суммарный и приблизительный состав цитоплазмы, который не отражает сложности ее химической структуры.Важную биологическую роль в цитоплазме играют полимерные соединения — белки и нуклеиновые кислоты.Белки — соединения полимерные. Элементарной структурной единицей белковой молекулы являются аминокислоты — производные органических кислот, в которых один атом водорода при углероде, ближайшем к карбоксильной группе, замещен аминной группой NH2. Например, аминокислота глицин Н2N— СН2 — СООН, аминокислота аланин СН3 — СН (NH2) — СООН. Общая формула аминокислот такова: NH2 — СН-R—СООН, где R обозначает боковую цепь, радикал.Таким образом, аминокислоты — соединения амфотерные. Они содержат кислотную и основную группу и потому могут реагировать и как кислоты, и как основания. Соединение аминокислот в молекуле белка осуществляется при помощи пептидной связи таким образом, что аминная группа одной кислоты реагирует с карбоксильной группой, другой с выделением молекулы воды. Взаимодействуя друг с другом одновременно на двух полюсах (кислотном и щелочном), аминокислоты образуют длинные цепочки — полипептиды.Полипептидные цепочки такого рода составляют основу белковой молекулы, его первичную структуру. От последовательности сочетаний аминокислот в молекуле зависят специфические свойства белка. Молекула белка не линейно вытянута, а закручивается в спираль с более или менее плотными витками. Спираль в свою очередь образует рыхлый клубок. Так складывается вторичная и третичная структура белковой молекулы. Ассоциация белковых субъединиц дает четвертичную структуру, которая свойственна лишь некоторым белкам. В большинстве случаев эти субъединицы представляют собой отдельные полипептидные цепи. Молекула гемоглобина например, состоит из четырех субъединиц,По форме молекулы различают глобулярные и фибриллярные белки. Первые имеют эллипсовидную, редко шаровидную, молекулу, вторые — нитевидную. Глобулярные белки в природе преобладают. Именно они выступают носителями физиологической активности. Фибриллярные белки выполняют структурную, защитную, двигательную и другие функции.Физиологическая активность белков объясняется их особыми свойствами. Во-первых, белки очень разнообразны. Их существует бесконечно большое количество видов. Индивидуальность белков определяется составом и порядком чередования аминокислот в полипептидной цепочке. В природе известно более 80 аминокислот, но в растительных белках постоянно встречается 20—22. Молекула белка может содержать от 50 до нескольких тысяч аминокислотных остатков. Такое строение белковой молекулы допускает бесконечно большое количество сочетаний и перестановок. Если учесть, что перестановка местами даже двух аминокислот вызывает появление новых свойств, то становится понятным огромное видовое разнообразие белков. Оно достаточно велико, чтобы объяснить видовое разнообразие органических форм. Более того, в природе воплощена только небольшая часть белков, существование которых теоретически возможно. По мнению некоторых ученых, эволюция белков проходит только начальный период на нашей планете, следовательно, есть материальные предпосылки и для эволюции органического мира.Во-вторых, белки обладают высокой химической активностью. За счет боковых цепей – радикалов - они могут осуществлять реакции окисления, восстановления, нитрирования, галоидирования, солеобразования и т. д., причем полипептидная цепочка, составляющая основу белковой молекулы, остается незыблемой. От характера радикалов зависят многофункциональность и специфические свойства белка.В-третьих, физиологическая активность белков обусловлена физическими свойствами их молекул. Молекулы белков очень велики по размерам. Их молекулярный вес составляет сотни, тысячи и даже миллионы единиц, поэтому белки образуют коллоидные растворы. А коллоидное состояние вещества — оптимальная среда для осуществления физиологических процессов. Белковая молекула пластична. Форма ее может изменяться, переходить из глобулярной в фибриллярную и наоборот. При этом меняются и физические свойства белка. Кроме того, белки способны образовывать сложные комплексные соединения с другими органическими молекулами — с сахарами, нуклеиновыми кислотами, липидами — и давать надмолекулярные структуры.Все эти особенности и свойства белков в некоторой степени объясняют, почему именно белки являются материальной основой жизненных процессов.Вторую группу биологически важных веществ, также полимеров, составляют нуклеиновые кислоты. Они были открыты Ф. Мишером в 1870 г., но их строение и функции исследованы только в последние два десятилетия. Элементарной единицей молекулы нуклеиновой кислоты — мономером — являются нуклеотиды. Полимеризуясь, они образуют гигантские нитевидные молекулы нуклеиновых кислот. Молекулярный вес их составляет миллионы единиц, от 100000 до 120Х106. В состав нуклеотидов входят сахар, фосфорная кислота и азотистое основание. Сахар в нуклеиновой кислоте может быть представлен рибозой C5H10O5 и дезоксирибозой С5Н10О4. В зависимости от вида сахара нуклеиновые кислоты делятся на два типа — рибонуклеиновую (РНК) и дезоксирибонуклеиновую (ДНК).В состав ДНК входят азотистые основания: аденин, гуанин, цитозин, тимин. Первые два относятся к пуриновым, последние — к пиримидиновым основаниям. РНК составляют те же основания, за исключением тимина, который заменяется подобным основанием — урацилом. Состав азотистых оснований и последовательность их чередования в молекуле определяют видовую специфичность нуклеиновых кислот. В схемах азотистые основания условно обозначаются начальными буквами - А, Г, Ц, Т, У.Основываясь на данных рентгеноструктурного и химического анализов, Уотсон и Крик (1953) разработали гипотетическую модель строения молекулы ДНК, которая в дальнейшем получила экспериментальное подтверждение. Выяснилось, что молекула ДНК представляет собой спирально скрученные вокруг единой оси полинуклеотидные цепи. Остов цепи состоит из фосфатных групп и пентозных колец, каждое из которых связано с одним из азотистых соединений. Соединение двух полинуклеотидных цепей в единое целое обеспечивается водородными связями, которые соединяют парные основания аденин — тимин и гуанин — цитозин. Если «расщепить» такую молекулу на две составляющие ее полинуклеотидные цепи, то каждая из них явится матрицей для восстановления утраченной комплементарной (дополнительной) цепи. Такой способ «размножения» молекул обеспечивает постоянство состава ДНК в клетках одного вида. Нуклеиновые кислоты присутствуют во всех физиологически активных клетках и являются их наиболее стабильными компонентами.Липиды объединяют большую группу разнородных соединений. Они не растворимы в воде, но растворяются в органических растворителях (эфире, бензине, бензоле, сероуглероде и др.) и при гидролизе образуют жирные кислоты. К липидам относятся простые жиры, или масла, воска, фосфолипиды, гликолипиды, стероиды. К этой же группе принадлежат каротиноиды и хлорофилл — растворимые в жирах пигменты. Простые жиры при гидролизе дают глицерин и жирные кислоты. Фосфолипиды, кроме глицерина и жирных кислот, образуют фосфорную кислоту и азотистые основания, гликолипиды — сахар и другие компоненты. Стероиды и воска — сложные эфиры жирных кислот и высокомолекулярных спиртов.Липиды играют важную роль в структуре и физиологии живой клетки. Вместе с белками они входят в состав клеточных мембран, которые образуют пограничные слои цитоплазмы и являются структурными компонентами многих клеточных органелл.Углеводы в живой клетке играют роль запасных питательных веществ, используются как энергетический и пластический материал (см. лекцию 5), входят в состав клеточной оболочки.Минеральная часть цитоплазмы представлена водой, минеральными солями, ионами некоторых металлов.Очень важную роль в строении и функциях цитоплазмы играет вода. Благодаря особому строению своей молекулы вода обладает уникальными физическими свойствами, которые делают ее незаменимой средой и участницей физиологических процессов. Гидратируя полярные группы и отдельные радикалы, вода определяет структуру и функции, физические и химические свойства органических макромолекул, составляющих основу цитоплазмы. Вода — универсальный растворитель и обладает диссоциирующим эффектом. Благодаря высокой теплоемкости и высокой теплоте испарения вода играет в живой цитоплазме роль теплового буфера. Кроме того, вода непосредственно участвует во многих химических превращениях. Без воды жизнь невозможна.Кинетика химических реакций в цитоплазме обусловливается сложным сочетанием факторов, среди которых структурные особенности цитоплазмы имеют большое значение. Белки цитоплазмы благодаря разнообразию их строения, химической природы, гетерополярности могут вступать в безграничное количество реакций с различными веществами, которые содержатся в цитоплазме или поступают извне. В результате этих реакций может измениться форма макромолекулы, что приведет к изменению ее химической активности. Таким образом, изменчивость свойств белков — важная особенность живого вещества.Цитоплазма построена по коацерватному типу и представляет сложную коллоидную систему из белковых, углеводных и липидных соединений. В разработанной известным советским ученым А. И. Опариным теории о происхождении жизни на Земле большое значение придается выделению органических веществ, белоксодержащих комплексов в форме коацерватных капель из первичных водных растворов.Белки относятся к гидрофильным коллоидам. Такими же свойствами обладают и другие соединения, входящие в состав цитоплазмы. Коллоидная природа цитоплазмы имеет существенное биологическое значение. Благодаря большому количеству мельчайших частиц в коллоидных системах развиваются огромные суммарные поверхности, которые играют чрезвычайно большую роль. Они могут служить для связывания, адсорбции разнообразнейших активных веществ, прежде всего — снижающих поверхностное натяжение. На мицеллах происходит связывание ферментов и других соединений, адсорбируются различные питательные вещества. Все это создает условия для различных химических реакций.Кроме рассмотренных свойств, белки обладают способностью денатурироваться. При денатурации гидрофильные коллоиды — белки — становятся гидрофобными, теряют стойкость и вследствие этого легко коагулируют. Такая типичная денатурация происходит при нагревании белков. Денатурированные белки, т. е. утратившие свои естественные свойства (выпали в осадок), способны адсорбировать красители. По поглощению красителя можно определить начало денатурации, хотя внешне, белки могут казаться неизменными.Белковые вещества как амфотерные соединения вследствие реакций с электролитами изменяют свой заряд, что отражается на состоянии коллоидной системы, а также на ее растворимости. С электролитами связаны величина и знак заряда биоколлоидов цитоплазмы, соотношение между процессами гидратации и дегидратации, коацервации и т. д.Важную роль во всех этих процессах играет поверхность цитоплазмы: она является средой для осуществления процессов адсорбции и десорбции, что влияет на движение частиц, которое может иметь большую скорость, проходить одновременно в противоположных направлениях и влиять также на свойства самой цитоплазмы — вязкость, эластичность, проницаемость и др.Особенности цитоплазмы не позволяют рассматривать ее как истинно золеобразную жидкость, поскольку она по упругости приближается к гелю. Явление взаимного превращения золя в гель наблюдается на протяжении всей жизнедеятельности клетки. На состояние цитоплазмы влияют концентрация водородных ионов, а также соотношение между содержанием одно-и двухвалентных катионов. В присутствии кальция коагуляция белков в цитоплазме происходит при более низкой температуре.Свойства цитоплазмы обусловливаются сложностью многофазной, полидисперсной, коллоидной системы. Цитоплазма имеет три слоя: внешний — плазмалемма, внутренний — тоно-пласт и лежащий между ними — мезоплазма. Пограничные слои плазмалеммы и тонопласт вязкие и эластичные, а мезо-плазма более текучая и менее эластичная.Межмицеллярные пространства в цитоплазме содержат, кроме воды, еще и липоиды, которые находятся в непрочной связи с некоторыми боковыми цепочками белковых веществ. Эти боковые цепочки заканчиваются одной или двумя гидрофобными группами CH3, обладающими способностью присоединять к себе жиры. Кроме того, молекулы липоидных веществ имеют гидрофильные группы СООН, СОН, NH2, которые определяют способность липоидов взаимодействовать с водой. Следовательно, гидрофобные группы молекул будут ориентированы в сторону плазмалеммы, а гидрофильные—мезоплазмы. Липиды способны снижать поверхностное натяжение жидкостей; согласно законам физической химии они концентрируются главным образом на поверхности.Во взрослых клетках, которые имеют вакуоли, на внутренней поверхности цитоплазмы, граничащей с клеточным соком, также образуется обогащенный липидами внешний слой, аналогичный плазмалемме; одновременно содержащиеся в клеточном соке липиды скапливаются возле поверхности вакуоли, которая граничит с цитоплазмой. Поэтому тонопласт богаче липидами, чем мезоплазма. Структура цитоплазмы чрезвычайно подвижна, и имеющиеся в ней вещества непрерывно вступают во взаимодействие как друг с другом, так и с органическими веществами или минеральными солями, которые поступают в клетку или вырабатываются цитоплазмой. Так, под влиянием: сахара ее структура может из золя перейти в гель.Таким образом, цитоплазма — это сложная гетерогенная коллоидная структура, которая включает большое количество различных компонентов. Дисперсной средой является комплексный гидрозоль с высоким содержанием белковых и других макромолекул, сахаров, неорганических солей, например фосфатов. Важную роль играет вода, которая насыщает всю систему коллоидов цитоплазмы, образуя непрерывную фазу.В живой цитоплазме постоянно происходят процессы новообразования и распада различных веществ, коагуляция коллоидов и их обратное превращение в золи, образование коацерватов, гелей и т.д. Эти процессы непосредственно зависят от состояния и свойств структур, из которых она состоит. Изменения протоплазменных структур под воздействием внешних условий имеют приспособительный характер.Следовательно, цитоплазма — система многофазная, подвижная, динамичная; она закономерно изменяется под влиянием внутренних и внешних факторов.В цитоплазме осуществляются метаболические циклы веществ и энергии, составляющие основу жизни растительного организма.
5.Аминокислоты. Пептиды. Белки.
Аминокислотами называются карбоновые кислоты, в углеводородном радикале которых один или несколько атомов водорода замещены аминогруппами. В зависимости от взаимного расположения карбоксильной и аминогрупп различают a-, b-, g- и т.д. аминокислоты. Например,
|
CH3– |
CH–COOH - аминопропионовая кислота I NH2 |
Общую формулу- аминокислот можно представить следующим образом:
|
H2N– |
CH–COOH I R |
Наряду с изомерией, обусловленной строением углеродного скелета и положением функциональных групп, для - аминокислот характерна оптическая (зеркальная) изомерия. Все - аминокислоты, кроме глицина, оптически активны. Например, аланин имеет один асимметрический атом углерода (отмечен звездочкой),
|
H2N – |
H I C*–COOH I CH3 |