5) Подтип черепные. Особенности строения осевого скелета в ряду позвоночных.

Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — подтип хордовых животных. Они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических направлениях.

Филогенетически исходной формой позвоночного столба служит хорда (спинальная струна) - клеточный тяж энтомезодермального происхождения, который у подавляющего числа позвоночных и у человека замещается скелетными элементами. Как постоянный орган хорда существует у некоторых низших позвоночных. У большинства позвоночных во взрослом состоянии хорда сохраняется внутри позвонков (у рыб), в телах позвонков (у земноводных) и в виде студенистого ядра (у млекопитающих). Осевой скелет в онтогенезе проходит три стадии развития:

Осевой скелет в онтогенезе проходит три стадии развития:

• хордовые пластинки (зачаток струны);

• частичное замещение ее хрящевыми элементами;

• возникновение костного осевого скелета.

У круглоротых хорда сохраняется на протяжении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие парные хрящевые образования, равномерно расположенные над хордой. Они называются верхними дугами. У примитивных рыб, кроме верхних дуг, появляются нижние дуги, а у высших рыб -тела позвонков. Тела позвонков у большинства рыб и животных вышестоящих классов формируются из тканей, окружающих хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя канал, в котором находится спинной мозг. На нижних дугах возникают отростки, к которым прикрепляются ребра.

Остатки хорды сохраняются у рыб между телами позвонков. У рыб различают два отдела позвоночного столба: туловищный и хвостовой. Функция первого - поддержание внутренних органов, второго - участие в передвижении тела.

Тело позвонка развивалось у различных групп позвоночных независимо от хорды. Костное тело позвонка развивается в соединительной ткани сначала в виде тонкого цилиндра. У двудышащих тела позвонков развиваются сразу как известковые отложения кольцевидной формы вокруг хорды.

6) Подтип черепные. Особенности строения черепа в ряду позвоночных.

Развитие головного мозга и связанных с ним сложно устроенных органов чувств требовало образования защитных скелетных образований. Эту функцию выполняет мозговой или осевой череп. С другой стороны, переход к активному питанию подвижными пищевыми объектами должен был сопровождаться образованием органов активного захвата и переработки пищи. Это обеспечено формированием висцерального скелета, окружающего передний конец пищеварительной трубки; у водных позвоночных он служит и опорой жабр. Висцеральный и мозговой череп у всех позвоночных животных, кроме круглоротых, объединяется в единый комплекс - череп (cranium), подразделяемый на мозговой и висцеральный отделы. Различают два основных типа мозгового (осевого) черепа: 1) платибазальный - с широким основанием; между его глазницами расположена мозговая полость черепа - свойствен многим группам рыб, амфибий, части рептилий; 2) тропибазальный - с узким основанием; стенки глазниц сближены и разделены лишь тонкой межглазничной перегородкой; мозговая полость расположена позади глазниц.

 У низших костных рыб мозговой череп остается хрящевым, а поверх него образуется панцирь из покровных костей. У остальных групп костных рыб в первичном хрящевом мозговом черепе возникают окостенения, завершающиеся образованием так называемых первичных, или хрящевых, костей. Одновременно покровные кости погружаются под кожу и вступают в соединение с хрящевыми костями. По внешнему виду и гистологическому строению покровные и хрящевые кости очень похожи; различить их можно лишь проследив развитие. У костистых рыб мозговой череп состоит из большого числа хрящевых и покровных костей; хрящ сохраняется только в области обонятельных и слуховых капсул и глазниц. У современных амфибий в мозговом черепе остаются значительные участки хряща и развивается относительно небольшое число хрящевых и покровных костей. У рептилий, птиц и млекопитающих мозговой череп во взрослом состоянии образован лишь костями (хрящевыми и покровными).

Висцеральный отдел черепа развивается независимо от мозгового черепа в виде висцеральных (жаберных) дуг, лежащих в перегородках между жаберными щелями. У круглоротых эти хрящевые зачатки преобразуются в сложную хрящевую жаберную коробку, и в хрящи, поддерживающие мускулатуру языка и ротовой воронки. У водных челюстноротых позвоночных животных рудименты первых двух жаберных дуг образуют губные хрящи (развиты у акуловых рыб). Третья висцеральная дуга, которую называют челюстной, расчленяется на два отдела, образуя собственно челюсти: верхний элемент называют небно-квадратным хрящом, нижний - меккелевым хрящом. Эти элементы выполняют функцию челюстей только у низших рыб. У высших рыб они окостеневают и лишь частично.

Различают несколько типов прикрепления челюстного аппарата к мозговому черепу.  Протостилия - челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга связками подвешивались к мозговому черепу. Этот гипотетический исходный тип черепа, вероятно, был свойствен примитивным челюстноротым. 2. Гиостилия - верхний конец гиомандибулярного отдела подъязычной дуги прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа и служит подвеском для челюстной дуги (многие группы рыб, в том числе большинство хрящевых и все костистые рыбы). 3. Амфистилия - верхний элемент челюстной дуги соединяется с мозговым черепом при помощи одного-двух специальных отростков и, кроме этого, как и при гиостилии, задние концы обоих челюстных элементов прочно связаны с нижним концом гиомандибулярного элемента (некоторые примитивные и современные акулы, костные ганоиды). 4. Аутостилия - верхний элемент челюстной дуги соединяется или срастается с мозговым черепом, гиомандибулярный элемент подъязычной дуги в прикреплении челюстей не участвует, и подъязычная дуга в большей или меньшей степени подвергается редукции (двоякодышащие рыбы, земноводные и все другие наземные позвоночные).

С переходом к воздушному дыханию висцеральный скелет видоизменяется. В ряду земноводные - млекопитающие происходит усиление вторичных челюстей, а развитие аутостилии приводит к редукции подъязычной дуги: нижний ее элемент вместе с редуцирующими жаберными дугами участвует в образовании подъязычного аппарата и скелета гортани, а верхний элемент - гиомандибулярный, или подвесок, - превращается в косточку среднего уха - стремечко. Скелет жаберной крышки полностью редуцируется.