3) Подтип бесчерепные. Класс головохордовые: основные системы органов. Связи с беспозвоночными и хордовыми.

Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е- морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа Хордовые в течение всей жизни. Их организация представляет как бы схему строения хордового животного: в качестве осевого скелета у них функционирует хорда, центральная нервная система представлена нервной трубкой, глотка пронизана жаберными щелями. Имеется вторичный рот и вторичная полость тела – целом. В ряде органов сохраняется метамерия. Бесчерепным животным свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия тела. Эти признаки указывают на филогенетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, иглокожие и др.)

Бесчерепные, и в частности ланцетник, характеризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо отличающих их от других представителей типа Хордовые. Эти отличия заключаются в следующем.

Кожа ланцетника образована однослойным эпителием (эпидермисом) и прикрыта тонкой кутикулой. Центральная нервная система не дифференцирована на головной и спинной мозг. В связи с отсутствием головного мозга нет черепа. Органы чувств развиты слабо: имеются лишь осязательные клетки с чувствительными волосками (эти клетки разбросаны по поверхности тела) и светочувствительные образования – глазки Гессе, расположенные в стенках нервной трубки.

Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную, полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплевральных) складок кожи. Пищеварительная система состоит из слабо дифференцированной трубки, в которой выделяются лишь два отдела –глотка и кишка. Органы выделения представлены метамерно расположенными нефридиями – короткими трубочками.

Сердце отсутствует, кровь движется за счет сокращений участка брюшного кровеносного сосуда.

Ланцетники — раздельнополые животные. Как и многощетин-ковые кольчатые черви, они имеют многочисленные половые железы (25 пар) без выводных протоков. Зрелые половые клетки через разрывы стенок половой железы и целомического эпителия выводятся в полость тела, а затем в воду, в которой и происходит оплодотворение. Развитие зиготы приводит к образованию свободноплавающей планктонной личинки, которая через три месяца опускается на дно и превращается в небольшого ланцетника.

4) Развитие головохордовых. Типы яиц и способы дробления хордовых.

Яйца ланцетников принадлежат к изолецитальному и олиголецитальному типам — содержат мало желтка, который относительно равномерно распределён в цитоплазме.

Дробление. Благодаря малому количеству желтка, первый период онтогенеза проходит легко — дробление голобластическое (полное), бластомеры почти одинаковой величины (не вполне равномерное дробление), симметриядробящегося яйца радиальная с элементами билатеральной симметрии

Обычно борозда первого деления проходит через анимальный и вегетативный полюса и через середину мезодермального серпа. Таким образом яйцо разделяется на две симметричные половины. Вторая борозда дробления тоже меридиональная, перпендикулярна борозде первого деления и отделяет два заднебрюшных бластомера от двух вегетативных (переднеспинных), Третье деление проходит чуть выше экватора и образует четыре анимальных и вегетативных микромера, при этом два задних несколько мельче передних. При четвёртом, приблизительно меридиональном делении проявляется билатеральность — из восьми вегетативных бластомеров два передних и два задних мельче оставшихся боковых. Пятое деление — широтное, шестое деление происходит в меридиональном направлении. После шестого деления бластомеры располагаются неправильно, а уже при седьмом они делятся в разных направлениях.

Дробление становится несинхронным и неправильным с восьмого деления. Медленнее всего делятся крупные энтодермальные бластомеры, а быстрее всего — мелкие мезодермальные.

В итоге образуется целобластула, которой характерна большая полость и однослойная бластодерма. Бластоцель появляется на стадии 4—8 бластомеров. Изначально он открыт на обоих полюсах яйца, но потом эти отверстия замыкаются. Увеличение бластулы и расширение бластоцеля происходит на счёт набухания студенистого вещества в последнем. Позже, при максимальной величине бластоцеля. Гаструляция. Внутренний слой клеток образуется путем впячивания внутрь полости бластулы клеток её стенки — инвагинации. Постепенно происходит смыкание краёв бластопора и удлинение зародыша за счёт выпячивания тела в передне-заднем направлении и уменьшения поперечника гаструлы. Эмбрион становитсябилатерально симметричным.

Через 4—5 дней  после оплодотворения из икры выходит личинка, имеющая очень малые размеры, которая начинает самостоятельно питаться. Некоторое время личинка плавает при помощи покрывающих тело ресничек, затем опускается на дно, где развивается с метаморфозом. Личинки, достигшие длины в 3,5—5,2 мм, поднимаются ночью к верхним слоям воды, а днём опускаются ко дну. Ланцетники пребывают в личиночной стадии около трёх месяцев.