Структурная организация эукариотической клетки

Н3, Н4. Они образуют, напоминающие по форме шайбу, белковые тела – коры

(октомеры), состоящие из восьми молекул (по две молекулы каждого вида гистонов). Вокруг кор двойная спираль ДНК образует около двух витков. При этом в контакте с каждым кором оказывается участок ДНК, состоящий из 146

пар нуклеотидов (п.н.). Свободные от контакта с белковыми телами участки ДНК называются связывающими или линкерными. Они включают от 15 до 100

п. н. (в среднем 60 п.н.) в зависимости от типа клетки. Отрезок молекулы ДНК длиной около 200 п.н. вместе с белковым кором составляет нуклеосому

(нуклеогистон). Образованная таким способом нуклеосомная нить имеет диаметр 10 – 13 нм. Длина молекулы ДНК уменьшается в 5 – 7 раз.

Второй уровень упаковки ДНК – нуклеомерный (супернуклеосомный или

соленоидный). Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается гистоном Н1, который, соединяясь с линкерной ДНК и двумя соседними белковыми телами, сближает их друг с другом. В результате образуется более компактная структура, построенная по типу соленоида. Такая хроматиновая фибрилла называется «элементарной», имеет диаметр около 30 нм. Один виток спирали содержит 6 – 10 нуклеосом. Этим достигается укорочение нити еще в 6

раз.

Первый и второй уровни укладки хроматина соответствуют хроматину в

ядре.

Третий уровень упаковки ДНК – хроматидный (петлевой или хромомерный). Происходит укладка хроматиновой фибриллы в петли. В их образовании участвуют негистоновые белки. Они узнают специфические нуклеотидные последовательности ДНК, отдаленные друг от друга на расстояние в несколько тысяч пар нуклеотидов. Эти белки сближают указанные участки с образованием петель из расположенных между ними фрагментов хроматиновой фибриллы. Этот участок ДНК, соответствующей одной петле,

содержит от 20 000 до 80 000 п.н. Считают, что каждая петля является функциональной единицей генома. Диаметр петель около 300 нм. Нить укорачивается в 10 – 20 раз и соответствует профазной хромосоме.

61

Четвертый уровень упаковки ДНК – уровень метафазной хромосомы

(хромонемный). Нет единого мнения о формировании структуры этого уровня.

Согласно некоторым представлениям этот уровень укладки образован путем

спиральной укладки хромомерной сруктуры. Хромонемный уровень

соответствует максимальной степени компактизации хроматина – метафазной

хромосоме.

Метафазная хромосома состоит из двух хроматид, соединенных друг с

другом в области первичной перетяжки (центромеры). Центромера делит тело

хромосомы на два плеча (рис. 31).

2

3

1

Рис. 31. Строение метафазной хромосомы:

4 1 – центромера (первичная перетяжка);

2 – теломерный участок хромосомы;

3– короткое плечо хромосомы (р);

4– длинное плечо хромосомы (q)

2

В зависимости от расположения центромеры различают следующие типы

хромосом (рис. 32):

Акроцентрические – центромера смещена к одному концу хромосомы и одно плечо очень короткое.

Субметацентрические – центромера смещена от середины хромосомы, и

плечи имеют разную длину.

Метацентрические – центромера расположена посередине, и плечи примерно одинаковой длины.

62

акроцентрическая

субметацентрическая

метацентрическая

Рис. 32. Типы метафазных хромосом.

Участок каждого плеча вблизи центромеры называется проксимальным,

удаленный от нее – дистальным. Концевые отделы дистальных участков называются теломерами. Теломеры препятствуют соединению концевых участков хромосом. При потере этих участков наблюдаются хромосомные перестройки.

В районе центромеры локализуется кинетохор. К кинетохору прикрепляются микротрубочки веретена деления. Число микротрубочек,

приходящихся на кинетохор, варьирует от 4 до 40, что, по-видимому, зависит от размера кинетохора. Кинетохоры, являясь центрами объединения микротрубочек, обеспечивают движение хромосом.

Другая характерная особенность хромосом – наличие вторичных перетяжек (ножек), отделяющих от тела хромосомы концевой участок,

называемый спутником. Спутник (сателлит) присутствует в акроцентрических хромосомах человека (13, 14, 15, 21 и 22 пары). Некоторые вторичные перетяжки тесно связаны с образованием ядрышка, поэтому их называют

ядрышко-образующими районами (ЯОР).

Низкая степень конденсации хроматина, когда происходит его максимальная деспирализация, обеспечивает условия для работы ДНК, и в этом состоянии хроматин называется эухроматином. При высокой степени

63

конденсации хроматина ДНК не работает, и в этом состоянии хроматин называют гетерохроматином. Соотношение эухроматина и гетерохроматина в ядре изменяется в зависимости от стадии развития клетки и ее специализации.

В молекулах ДНК работают лишь те гены, которые необходимы клетке на данный момент, поэтому в каждой молекуле ДНК чередуются участки, на которых хроматин может быть в состоянии эухроматина и гетерохроматина. На стадиях деления клеток после удвоения (репликации) ДНК происходит максимальная конденсация хроматина по всей его длине, в результате формируются хромосомы.

Термин «гетерохроматин» был предложен Э.Хейтцем в 1922 году. Он установил, что определенные участки хромосом остаются в конденсированном состоянии в течение всего клеточного цикла и назвал их гетерохроматином, а

участки, деконденсирующиеся в конце митоза (в телофазе) и слабо окрашивающиеся в интерфазных ядрах – эухроматином.

Существуют два различных типа гетерохроматина: факультативный и структурный (конститутивный).

К структурному гетерохроматину относится постоянно конденсированный хроматин, присутствующий в одних и тех же районах обеих гомологичных хромосом. Структурный гетерохроматин часто связан с центромерами. Теломеры и концы хромосом также могут быть местом локализации структурного гетерохроматина.

Термин «факультативный гетерохроматин» относится только к постоянно конденсированному хроматину, который присутствует не в обеих, а

в одной из двух гомологичных хромосом. Примером факультативного гетерохроматина является одна из Х-половых хромосом в кариотипе женщины,

который находится в инактивированном состоянии и определяется как половой хроматин, или тельце Барра.

Структурный (конститутивный) гетерохроматин никогда не переходит в эухроматин, в то время как, факультативный гетерохроматин обладает способностью к такого рода превращениям.

64

Позднее было доказано, что эухроматин содержит транскрибируемую ДНК, а в структурном гетерохроматине, если и присутствует структурные гены,

то число их невелико. Биохимические исследования свидетельствуют о том, что последовательность ДНК в структурном гетерохроматине вряд ли относится к кодирующим последовательностям.

Кариотип человека

Диплоидный набор хромосом соматической клетки, характеризующийся определенным числом, формой и размерами хромосом называется кариотипом.

В кариотипе человека 46 хромосом (23 пары). Все хромосомы кариотипа подразделяют на аутосомы (одинаковые у женского и мужского пола) и

гетерохромосомы, или половые хромосомы (разный набор у мужских и женских особей). Например, кариотип человека содержит 22 пары аутосом и две половые хромосомы: ХХ – у женщин и ХY –у мужчин (44 + ХХ и 44 + ХY

соответственно). В соматических клетках организмов содержится диплоидный

– 2n (двойной) набор хромосом, а в гаметах – гаплоидный – 1n (одинарный).

В 1960 г. была предложена Денверская классификация хромосом, которая помимо размеров хромосом, учитывает их форму, положение центромеры,

наличие вторичных перетяжек и спутников. 23 пары хромосом человека разбили на 7 групп от A до G. Важным параметром является центромерный индекс (ЦИ), который отражает отношение (в %) длины короткого плеча к длине всей хромосомы (рис. 33).

Денверская классификация хромосом (1960 г.)

Группа А. Хромосомы 1, 2, 3 пары. Это большие, метацентрические и субметацентрические хромосомы, их центромерный индекс от 38 до 49.

Группа В (4, 5 пары). Большие субметацентричесие хромосомы, ЦИ 24 – 30.

Группа С (6 – 12 пары). Хромосомы среднего размера, субметацентричесие,

ЦИ 27 – 35. К этой группе относят и Х- хромосому.

65

Группа D (13 – 15 пары). Акроцентрические хромосомы, имеют спутников на коротком плече, ЦИ около 15.

Группа Е (16 – 18 пары). Относительно короткие, метацентрические или субметацентрические, ЦИ 26 – 40.

Группа F (19 – 20 пары): две короткие субметацентрические хромосомы, ЦИ

36 – 46.

Группа G (21 и 22 пары): маленькие акроцентрические хромосомы, ЦИ 13 –

33. К этой группе относят и Y- хромосому.

С

D E

Рис. 33. Кариотип мужчины

Потоки информации, энергии и вещества в клетке.

Жизнедеятельность клетки, как единицы биологической активности,

обеспечивается совокупностью взаимосвязанных, приуроченных к определённым внутренним структурам, упорядоченных во времени и пространстве обменных (метаболических) процессов. Эти процессы образуют три потока: информации, энергии и веществ.

Поток информации. Определённая организация в живом связана с хранением и потоком информации в сменяющихся поколениях клеток и организмов. Основная роль в хранении и передаче наследственной информации принадлежит нуклеиновым кислотам: ДНК хромосом ядра,

66

молекулам мРНК, цитоплазматическому аппарату транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК), ферментам активации аминокислот.

Наследственная информация заключается также в геноме митохондрий и хлоропластов.

Поток энергии у представителей разных групп организмов обеспечиваются механизмами энергообеспечения – брожением, фото- и

хемосинтезом, дыханием. Основная роль в энергетическом обмене клеток животных принадлежит дыханию. Дыхательный обмен включает реакции расщепления глюкозы, жирных кислот, аминокислот и использование при этом выделяемой энергии для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

АТФ – макроэргическое соединение. В химических связях АТФ запасена энергия в форме, пригодной для использования в биологических процессах.

Основное количество энергии заключено в связи, присоединяющей третий остаток фосфорной кислоты. Отщепление концевого фосфата АТФ и превращение его в АДФ сопровождается выделением большого количества энергии: 33 кДж (8 кал.). Такая связь называется макроэргической,

соответственно, отщепление двух концевых фосфатов, переводящее АТФ в АМФ, даёт 66 кДж.

Процесс извлечения энергии из субстрата начинается с гликолиза.

Гликолиз – это окислительный процесс, в результате которого глюкоза превращается в пировиноградную кислоту (ПВК). При этом образуется 2

молекулы АТФ. Гликолиз – анаэробный процесс, состоит из 10

последовательных химических реакций, протекающих в цитоплазме.

В анаэробных условиях ПВК превращается в молочную кислоту (лактат),

или этиловый спирт (этанол), или пропионовую кислоту. Этот анаэробный процесс называется брожением. В данном случае речь идёт о молочнокислом,

спиртовом и пропионовокислом брожении, соответственно. У аэробных организмов гликолиз предшествует дальнейшему аэробному окислению,

которое осуществляется в митохондриях, в цикле Кребса (цикл трикарбоновых кислот, или цикл лимонной кислоты) и цепи переноса электронов. Топливные

67

молекулы вступают в цикл Кребса в виде Ацетил СОА. Биологическое значение цикла Кребса заключается в том, что он является мощным поставщиком энергии и «строительных блоков» для биосинтетических процессов (образуется

36 молекул АТФ). В растительных клетках поток энергии связан с фотосинтезом, в процессе которого солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей органических веществ.

Поток веществ. Реакции дыхательного обмена не только поставляют энергию, но и снабжают клетку строительными блоками. Этими блоками являются продукты расщепления пищевых веществ. При этом особая роль принадлежит циклу Кребса. Через этот цикл проходит путь углеродных атомов

(углеродных скелетов) большинства соединений, которые являются промежуточными продуктами синтеза химических компонентов клетки. В

цикле Кребса происходит выбор пути превращения того или иного соединения,

а также переключение обмена клетки с одного пути на другой, например, с

углеводного на жировой. Таким образом, дыхательный обмен одновременно составляет ведущее звено потока веществ, объединяющего метаболические пути расщепления и образования углеводов, белков, жиров, нуклеиновых кислот.

68

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ

1.К МЕМБРАННЫМ ОРГАНЕЛЛАМ ОТНОСЯТСЯ

1)центриоли

2)рибосомы

3)лизосомы

4)микротрубочки

2.БЕЛКИ, СИНТЕЗИРОВАНННЫЕ В ГРАНУЛЯРНОЙ ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СЕТИ, ТРАНСПОРТИРУЮТСЯ СНАЧАЛА В

1)лизосомы

2)гиалоплазму

3)митохондрии

4)аппарат Гольджи

3.АППАРАТ ГОЛЬДЖИ НАИБОЛЕЕ РАЗВИТ В

1)клетках мышечной ткани

2)нервных клетках

3)клетках секреторных желез

4)кроветворных клетках

4.РИБОСОМЫ В КЛЕТКАХ УЧАСТВУЮТ В СИНТЕЗЕ

1)белков

2)липидов

3)АТФ

4)углеводов

5.ЦИТОПЛАЗМА ПРИДАЕТ КЛЕТКЕ ЦЕЛОСТНОСТЬ, ТАК КАК ОНА ОБЕСПЕЧИВАЕТ

1)связь между ядром и органоидами клетки

2)поступление веществ в клетку

3)передачу наследственной информации из ядра к рибосомам

4)накопление в клетке энергии

6.ПРОЦЕСС БИОЛОГИЧЕСКОГО ОКИСЛЕНИЯ И ДЫХАНИЯ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ В

1)хлоропластах

2)комплексе Гольджи

3)митохондриях

4)клеточном центре

7.К НЕМЕМБРАННЫМ ОРГАНОИДАМ ОТНОСЯТСЯ

1)митохондрии

2)рибосомы

3)лизосомы

4)пластиды

69

8.ПЕРВИЧНЫЕ ЛИЗОСОМЫ ОБРАЗУЮТСЯ В

1)цитозоле

2)ядре

3)аппарате Гольджи

4)эндоплазматическом ретикулуме

9.ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКУЮ СЕТЬ МОЖНО УЗНАТЬ В КЛЕТКЕ ПО

1)системе связанных между собой полостей с пузырьками на концах

2)множеству расположенных на ней гран

3)системе связанных между собой разветвленных канальцев

4)многочисленным кристам на внутренней мембране

10.В КЛЕТКЕ ЦИТОПЛАЗМА НЕ МОЖЕТ ВЫПОЛНЯТЬ ФУНКЦИЮ

1)расщепления биополимеров до мономеров

2)транспорта веществ

3)внутренней среды

4)осуществления связи между органоидами

11.СИСТЕМА ПЛОСКИХ ЦИСТЕРН С ОТХОДЯЩИМИ ОТ НИХ

ТРУБОЧКАМИ, ЗАКАНЧИВАЮЩИМИСЯ ПУЗЫРЬКАМИ, ЭТО

1)ядро

2)митохондрия

3)эндоплазматическая сеть

4)комплекс Гольджи

12.НА КОНЦЕВЫХ ПУЗЫРЬКАХ КОМПЛЕКСА ГОЛЬДЖИ ОБРАЗУЮТСЯ

1)митохондрии

2)лизосомы

3)пластиды

4)рибосомы

13.РИБОСОМЫ ПРЕДСТАВЛЯЮТ СОБОЙ

1)комплекс микротрубочек

2)два мембранных цилиндра

3)комплекс двух округлых мембранных телец

4)две немембранные субъединицы грибовидной формы

14.КЛЕТКИ ЖИВОТНЫХ ОТЛИЧАЮТСЯ ОТ КЛЕТОК РАСТЕНИЙ

1)многоядерностью

2)наличием жгутиков

3)отсутствием клеточной стенки

4)наличием клеточной стенки

15.ДВУМЕМБРАННОЕ СТРОЕНИЕ ИМЕЮТ

1)ядро, пластиды, митохондрии

2)митохондрии, лизосомы, рибосомы

3)комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть

4)клеточный центр, жгутики, реснички

70