Структурная организация эукариотической клетки

 с использованием переносчиков (облегченная диффузия), либо без переносчиков (простая, или свободная диффузия).

Диффузия – переход ионов или молекул через полупроницаемую мембрану. Перенос мелких молекул (О2, СО, и др.) осуществляется механизмами простой диффузии, скорость которой пропорциональна градиенту концентрации транспортируемых молекул по обе стороны плазмалеммы.

Небольшие по размеру молекулы водорастворимых веществ, а также ионы транспортируются посредством механизмов облегченной диффузии. В

этом случае специфические белки-переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану по градиенту концентрации через каналы и ионные поры. Так, например, транспортируются крупные незаряженные полярные молекулы, такие как глюкоза, сахароза. Ионные каналы образуются трансмембранными белками, претерпевающими обратимые изменения конформации, которые могут функционировать в механизмах как пассивного,

так и активного транспорта.

Вода поступает в клетку путём осмоса. Осмос – односторонний процесс проникновения воды через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией раствора в область с более высокой концентрацией.

Клеточный «водопровод» обладает потрясающей пропускной способностью: до миллиарда молекул воды в секунду. Транспорт воды через мембрану происходит с помощью белка – аквапорина (рис. 4).

Благодаря аквапоринам клетки не только регулируют свой объем и внутреннее давление, но и выполняют такие важные функции, как всасывание воды в почках животных и корешках растений.

Пространственная структура аквапорина напоминает цилиндрический канал, по которому движутся молекулы воды. Через него проходит только вода,

но не ионы. Аминокислоты в белке расположены таким образом, что полярность создаваемого ими электростатического поля «переключается» в

центре молекулы на обратную. Поэтому молекулы воды, дойдя до середины

11

канала, переворачиваются так, что их дипольные моменты в верхней и нижней

части канала направлены в противоположные стороны.

Водный канал

Такое переориентирование предотвращает просачивание через канал ионов. Аквапорин не пропускает даже ионы гидроксония H3O+ (то есть гидратированные протоны), от концентрации которых зависит кислотность

среды. К настоящему времени известно около 200 разновидностей белков

водных каналов у растений и животных, в том числе 11 – у человека.

Осмос обусловливает осмотическое давление (рис. 5).

Рис. 5. Влияние осмотического давления на эритроциты

12

Раствор, в котором осмотическое давление такое же, как и в клетках,

называют изотоническим. При погружении клетки в изотонический раствор её объем не изменяется. Изотонический раствор называют физиологическим – это

0,9% раствор хлорида натрия, который широко применяется в медицине для внутривенного введения при сильном обезвоживании и интоксикации.

Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называют

гипертоническим. Клетки в гипертоническом растворе теряют воду и сморщиваются. Гипертонические растворы широко применяются в медицине:

марлевая повязка, смоченная в гипертоническом растворе, хорошо впитывает гной.

Раствор, где концентрация солей ниже, чем в клетке, называют

гипотоническим. При погружении клетки в такой раствор вода устремляется в нее. Клетка набухает, ее тургор увеличивается, и она может разрушиться.

Гемолиз – разрушение клеток крови в гипотоническом растворе.

Осмотическое давление в организме человека в целом регулируется системой органов выделения.

Водные растения пресных водоемов находятся в гипотонической среде.

Поступающая вода оказывает давление на протопласт и клеточные стенки,

вызывая напряженное состояние клетки – тургор (рис. 6).

Рис. 6. Влияние осмотического давления на растительную клетку

13

Если поместить такое растение в гипертоническую среду, например в морскую воду, клетки будут терять воду, и плазмалемма отодвинется от клеточной стенки. Такое явление называется плазмолизом (рис. 7).

Рис. 7. Явление плазмолиза в клетках листа элодии

Активный транспорт веществ через мембрану

Активный транспорт происходит с затратой энергии и обеспечивает перенос молекул (ионов) с помощью белков-переносчиков против градиента концентрации (электрохимического градиента).

Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении. Движение это обычно однонаправленное, тогда как диффузия обратима. Источником энергии для активного транспорта служит АТФ – соединение, образующееся в процессе клеточного дыхания и выполняющее в клетке роль носителя энергии.

Во внеклеточных и внутриклеточных жидкостях преобладают ионы натрия (Na+), калия (К+) и хлора (Сl–). На рис. 8 видно, что концентрации этих ионов внутри эритроцитов и в плазме крови человека весьма различны.

Внутри эритроцитов, как и в большинстве клеток, концентрация К+

значительно выше, чем снаружи. Другая характерная особенность заключается в том, что внутриклеточная концентрация К+ превышает концентрацию Na+.

В животных клетках натриевый насос сопряжен с калиевым насосом,

активно поглощающим К+ из внешней среды и переносящим их в клетку. Такой

14

объединенный насос называют натрий-калиевым насосом. Поскольку натрий-

калиевый насос имеется почти во всех животных клетках и выполняет в них ряд важных функций, он представляет собой хороший пример механизма активного транспорта. О его физиологическом значении свидетельствует тот факт, что более трети АТФ, потребляемой животной клеткой в состоянии покоя, расходуется на перекачивание натрия и калия.

Рис. 8. Активный транспорт через биологическую мембрану

Животным клеткам он нужен также для поддержания электрической активности в нервных и мышечных клетках, для активного транспорта некоторых веществ, например сахаров и аминокислот. Высокие концентрации калия требуются также для белкового синтеза, гликолиза, фотосинтеза и для некоторых других жизненно важных процессов.

Насос – это особый белок-перносчик (фермент Na+К+ АТФ-аза), который локализуется в мембране таким образом, что он пронизывает всю ее толщу.

Этим белкам, в отличие от тех, о которых мы говорили при обсуждении облегченной диффузии, для изменения их конформации требуется энергия.

С внутренней стороны мембраны к белку-переносчику поступают Na+ и

АТФ, а с наружной – К+. Перенос натрия и калия через мембрану совершается в

15

результате конформационных изменений, которые претерпевает этот белок. На каждые два поглощенных иона калия из клетки выводится три иона натрия.

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

она изнутри клетки «забирает» три иона Na+, затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат;

«выбрасывает» ионы Na+ во внешнюю среду и присоединяет два иона К+ из внешней среды;

отсоединяет фосфат и два иона К+ «выбрасывает» внутрь клетки.

Витоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов

Na+, а внутри клетки – высокая концентрация К+. Фермент-переносчик Na+К+

АТФ-аза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). Вследствие этого на внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней – отрицательный, и

таким образом, между двумя сторонами мембран возникает разность потенциалов. Это ограничивает поступление в клетку отрицательно заряженных ионов (анионов), например хлорид-ионов. Именно данным обстоятельством объясняется тот факт, что концентрация хлорид-ионов в эритроцитах ниже, чем в плазме крови, хотя эти ионы могут поступать в клетки и выходить из них за счет облегченной диффузии. Положительно заряженные ионы (катионы), напротив, притягиваются клеткой. Таким образом, оба фактора

– концентрация и электрический заряд – важны при определении того, в каком направлении будут перемешаться через мембрану ионы.

Активный транспорт осуществляется всеми клетками, но в некоторых случаях он играет особо важную роль. Именно так обстоит дело в клетках эпителия, выстилающего кишечник и почечные канальцы, поскольку функции этих клеток связаны с секрецией и всасыванием.

16

Транспорт в мембранной упаковке

Транспорт в мембранной упаковке включает эндоцитоз (перенос веществ в клетку) (рис. 9) и экзоцитоз (перенос веществ из клетки).

Эндоцитоз заключается в образовании при контакте с клеткой,

пригодного для поглощения субстрата, эндоцитозного пузырька, который отшнуровывается от плазмалеммы и поступает в клетку, где сливается с лизосомой.

Рис. 9. Разновидности транспорта в мембранной упаковке

Разновидностями эндоцитоза являются фагоцитоз и пиноцитоз

(макропиноцитоз и микропиноцитоз).

При фагоцитозе пузырек формируется путем обволакивания короткими отростками клетки фагоцитируемой частицы диаметром >1 мкм. В этом процессе принимает участие поверхностный аппарат клетки с его опорно-

сократительной системой и периферические участки цитоплазмы. Фагоцитоз не характерен для растений и грибов, имеющих плотную клеточную стенку.

Макропиноцитоз (поглощение частиц диаметром 0,2 – 0,3 мм)

осуществляется впячиванием плазматической мембраны. Формирование пиноцитозного пузырька и его отшнуровывание происходит при активном

17

участии субмембранного сократительного аппарата, но без активного перемещения периферической цитоплазмы клетки. Процессы фагоцитоза и макропиноцитоза блокируются ингибиторами дыхания, гликолиза,

окислительного фосфорилирования, что говорит о энергозависимости этих процессов. Макропиноцитозом поглощаются, например, капельки жидких жиров клетками всех эукариот.

Микропиноцитоз, или трансцитоз (поглощение частиц диаметром около

70 нм) осуществляется в основном плазматической мембраной без участия субмембранного аппарата. Этот процесс обычно не требует затрат энергии, но прекращается при значительном понижении температуры. Очень активно протекает он, например, в клетках, образующих стенки капилляров

(эндотелиоцитах). При микропиноцитозе поглощенные пузырьки не взаимодействуют с лизосомами, а служат в основном для транспорта веществ с одной поверхности клетки на другую. Вероятно, этот процесс нужен для медленного прохождения крупных молекул через клетку.

Особой разновидностью эндоцитоза является эндоцитоз, опосредованный рецепторами (рецепторно-опосредованный эндоцитоз). Он протекает за считанные секунды или минуты и обеспечивает поступление в клетку разнообразных соединений (материнские иммуноглобулины, гормоны белковой природы, липопротеиды, железосодержащие белки и т. п.), для каждого из которых имеются свои рецепторы. Рецепторами служат гликопротеиды,

обладающие свойством собираться в кластеры в определенных участках плазмалеммы – ямках. Рецепторы временно связываются либо непосредственно с молекулами поглощаемого вещества, либо, с так называемыми, лигандами – молекулами, локализующимися на поверхности фагоцитируемого объекта.

После поглощения вещества комплексы «рецептор-лиганд» расщепляются, а

рецепторы могут возвращаться в плазматическую мембрану. Типичным примером рецепторно-опосредованного фагоцитоза может служить поглощение бактерии лейкоцитом: если поверхность бактерии покрыта антителами

(опсонинами), то образуются их временные связи с рецепторами к

18

иммуноглобулинам (антителам), содержащимися в плазмалемме лейкоцита, что обусловливает резкое возрастание скорости фагоцитоза.

Обратный эндоцитозу процесс назвается экзоцитозом (рис. 10).

Экзоцитозные пузырьки, в которых содержатся вещества, подлежащие удалению из клетки, приближаются к плазмалемме и сливаются с ней своей мембраной (последняя встраивается в плазмалемму).

Экзоцитозный

пузырек

Рис. 10. Экзоцитоз

После этого содержимое пузырька (синтезированные и транспортируемые через цитоплазму вещества, конечные продукты обмена веществ) выделяется за пределы клетки.

Сходное с плазмалеммой строение имеют мембраны цитоплазматического и ядерного аппаратов клетки, толщина которых колеблется в пределах 5 – 10 нм, но чаще всего оказывается меньше таковой плазматической мембраны. Они образуют мембранные органеллы и разделяют клетку на отсеки (компартменты), предназначенные для определенных метаболических путей.

Широкое распространение мембранных структур в клетке и универсальность их строения послужили основанием для введения понятия

19

«элементарная биологическая мембрана». Элементарной биологической мембране принадлежит важнейшая роль в структурной организации клетки.

ЦИТОПЛАЗМА

В цитоплазме осуществляются все процессы внутриклеточного метаболизма. Через плазматическую мембрану осуществляется обмен веществ между цитоплазмой и внешней средой, через ядерную оболочку – ядерно-

цитоплазматический обмен. Под контролем ядра цитоплазма способна к росту и воспроизведению, а при частичном удалении она полностью регенерирует.

Однако цитоплазма не способна, как правило, к длительному автономному существованию – в безъядерных клетках она дегенерирует.

Вживотных клетках различают два слоя цитоплазмы:

1)наружный слой (эктоплазма), лишенный гранул и большинства органоидов,

обладающий относительно высокой вязкостью; под плазматической мембраной в нем располагается сплетение микрофиламентов;

2)внутренний слой (эндоплазма), содержащий различные органоиды и гранулы, обладающий относительно меньшей вязкостью.

Цитоплазма представляет собой всë содержимое клетки, находящееся под

плазмалеммой и состоящее из гиалоплазмы, включений и органелл.

Гиалоплазма

Гиалоплазма (матрикс цитоплазмы, истинная внутренняя среда

цитоплазмы) представляет собой многофазную дисперсную систему, в

которой дисперсной средой является вода, а дисперсной фазой – молекулы органических и неорганических веществ, а также фрагменты биологических мембран и органелл клетки, поглощенные клеткой частицы и вещества.

Сходство химического состава цитоплазмы клеток всех живых организмов рассматривается в качестве весомого доказательства единства происхождения живой природы.

В составе цитоплазмы клеток живых организмов обнаружено более 80

химических элементов.

20