Структурная организация эукариотической клетки

сообщение с полостями ЭПС. Со стороны цитоплазмы наружная мембрана нередко покрыта рибосомами.

Местами внутренняя и наружная мембрана сливаются, а в месте слияния образуются поры. Количество пор у одного ядра достигает 3000 – 4000. Между краями пор упорядоченно располагаются белковые молекулы и в целом формируется поровый комплекс (рис. 24).

6 Цитоплазма

1

Поровый комплекс имеет сложное строение. Поры состоят из двух рядов связанных между собой белковых гранул, каждая из которых содержит по 8

гранул, расположенных на равном расстоянии друг от друга по обе стороны ядерной оболочки. В центре отверстия поры иногда имеется крупная центральная гранула, где расположен канал, через который в цитоплазму транспортируется молекулы РНК, а из цитоплазмы в ядро могут проникать аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, ферменты и др.

Ядерная мембрана имеется у клеток, находящихся в состоянии интерфазы: при митозе в конце профазы ядерная мембрана сливается с ЭПС и образуется в конце телофазы за счёт фрагментов ядерной мембраны материнской клетки и элементов ЭПС.

Через мембрану транспортируются катионы Na, K, Li, Ca, Mg, а также многие анионы. В ядерной оболочке натриево-калиевой насос не обнаружен.

51

Кариоплазма – ядерный сок, нуклеоплазма или кариолимфа. Заполняет всё внутреннее пространство ядра между его компонентами. Благодаря кариоплазме ядро обладает тургором. Вязкость варьирует от жидкой до очень плотной (т.е. переходит из золя в гель и обратно). В ядерном соке имеются ферменты ядра и АТФ, вещества, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и белка.

Хроматин представляет собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП), в состав клеток которых входят специальные хромосомные белки (гистоновые и негистоновые) и ДНК. В

составе хроматина на долю ДНК приходится 30 – 40%, белков гистонов – до

40% (соотношение гистонов и ДНК – 1 : 1), негистоновых белков – 20%.

Гистоновые белки играют особую роль в структурной организации ДНП.

Гистоны представляет собой полипептидные цепи длиной от 50 до 200

аминокислотных остатков. Положительный заряд гистонов обусловлен высоким содержанием в них трёх основных групп аминокислот: аргинина,

лизина, гистидина, в белковых цепях которых имеется вторая аминогруппа.

Гистоны представлены пятью основными фракциями белков H1, H2A, H2B, H3

и H4. Они присутствуют примерно в эквивалентном соотношении, за исключением гистона H1, которого в два раза меньше, чем каждого из остальных. Гистоны H1, H2A, H2B соединяет большое количество лизиновых остатков (особенно H1 и H2B), а H3 и H4 – остатков аргинина.

Синтезируются гистоны на малых полисомах в цитоплазме, мигрируют в ядро и связываются с новой нитью ДНК, тогда как предшествующие гистоны связываются со старой нитью ДНК. Синтез гистонов идёт одновременно с синтезом ДНК.

Биологическое значение гистонов:

участие в укладке ДНК;

стабилизация молекулы ДНК;

защита ДНК от повреждающих факторов;

52

Структура ДНК – модель Д. Уотсона и Ф. Крика (1953 г.)

Нуклеиновые кислоты – биополимеры, состоящие из мономеров – нуклеотидов (рис. 25).

Рис. 25. Нуклеотиды ДНК

Всостав каждого нуклеотида ДНК входят 3 компонента: сахар (пентоза)

–дезоксирибоза; остаток фосфорной кислоты; азотистое основание (пурины –

аденин (А), гуанин (G) и пиримидины – тимин (Т), цитозин (C).

Комплекс азотистого основания и сахара называется нуклеозидом.

Первичная структура молекулы ДНК – это полинуклеотидная цепь,

которая образуется благодаря соединению нуклеотидов за счет фосфодиэфирных связей (рис. 26).

53

Вторичная структура ДНК – это две противоположнонаправленные

(антипараллельные) полинуклеотидные цепи. При этом между азотистыми основаниями двух цепей образуются водородные связи по принципу комплементарности. Аденин (А) комплементарен Тимину (Т) и между ними образуются две водородные связи, гуанин (G) комплементарен цитозину (С) и

между ними образуются три водородные связи. Следовательно, согласно

правилу Чаргаффа А + G / Т + C = 1 (рис. 27).

Рис. 27. Вторичная структура ДНК

Третичная структура ДНК. В молекулах ДНК две полинуклеотидные цепи образуют в правозакрученную спираль с периодом идентичности 3,4 нм и расстоянием между плоскостями основания 0,34 нм. При этом на каждый виток спирали приходится 10 пар оснований; диаметр спирали равен 2,0 нм (рис. 28).

55

Строение и функции РНК

Рибонуклеиновые кислоты состоят из одной полинуклеотидной цепи и построены подобно одной из цепей ДНК. Если содержание ДНК в клетке характеризуется постоянством, то содержание РНК сильно колеблется,

особенно много её в клетках с интенсивным синтезом белка.

Отличие РНК от ДНК:

вместо дезоксирибозы в состав нуклеотидов РНК входит пятиуглеродный сахар – рибоза;

вместо азотистого основания тимина – урацил;

молекула РНК обычно представлена одной цепочкой (у некоторых вирусов – двумя).

Различают 3 вида РНК: рибосомная РНК (рРНК), информационная, или матричная РНК (иРНК, или мРНК), транспортная РНК (тРНК).

Рибосомная РНК (рРНК) обладает наиболее крупными молекулами,

включает от 3000 до 5000 нуклеотидов. Входит в состав рибосом. Из рРНК построен каркас рибосомы. Малая субъединица содержит одну молекулу рРНК,

большая – три молекулы рРНК.

Функция рРНК: инициация, окончание синтеза и отщепление готовых молекул белка от рибосомы.

Информационная, или матричная РНК (иРНК, или мРНК)

несёт в себе генетическую информацию для построения белка.

Информационная РНК существует в двух фракциях:

в виде зрелой иРНК;

в виде её предшественника – не зрелой иРНК или про-иРНК.

Процесс синтеза иРНК называется транскрипцией – переписывание генетической информации с матричной цепи ДНК на молекулу иРНК по принципу комплементарности. Переписывается вся последовательность нуклеотидов (и интронные и экзонные участки гена). Это и является про-иРНК,

которая, прежде чем выйти из ядра и начать активно функционировать, в

57

цитоплазме подвергается процессингу (удаление из неё интронных участков с последующим соединением (сплайсинг) кодирующих последовательностей –

экзонов) и превращается в зрелую иРНК (мРНК), которая является шаблоном,

на котором строятся полипептиды с заложенной в ней генетической информацией в виде генетического кода.

Генетический код – это единая для всех живых существ система записи наследственной информации; он устанавливает соответствие между аминокислотами в молекуле белка и нуклеотидами в определенном участке молекулы ДНК, в котором записана информация о данном белке.

Свойства генетического кода:

1.Триплетность. Каждая аминокислота кодируется тремя нуклеотидами

(кодоном или триплетом). В состав молекул белков входит 20 видов аминокислот, а нуклеотидов, входящих в состав ДНК только четыре.

Поэтому единицей генетического кода является комбинация из трех нуклеотидов, чего с избытком хватает для того, чтобы закодировать 20

аминокислот. Из всех 64 триплетов три кодона не имеют смысловой нагрузки, являясь стоп-кодонами служат сигналом окончания синтеза белковой цепи: UАА, UАG, UGА.

2.Коллинеарность – последовательность аминокислот в первичной структуре белка соответствует последовательности нуклеотидов в нуклеиновой кислоте

3.Вырожденность или избыточность – одной аминокислоте соответствует более чем один кодон. В кодонах для одной аминокислоты два первых азотистых основания чаще всего одинаковы, из двух первых, второе основание имеет большее смысловое значение и только две аминокислоты

(триптофан и метионин) кодируются единичными триплетами азотистых оснований. Триплет AUG выполняет двойную функцию, с одной стороны этот кодон кодирует аминокислоту мет (метионин), но с другой стороны,

именно данный триплет всегда располагается в начале участка иРНК,

58

который кодирует любую белковую молекулу, т.е. обозначает начало

считывания информации.

4.Специфичность – каждый кодон обозначает только одну аминокислоту.

5.Непрерывность – между кодонами нет разделителей. Кодоны считываются один за другим с фиксированной точки в одном направлении, без пропусков.

Порядок считывания определяется стартовым кодоном AUG, кодирующий метионин. При выпадении или вставке одного основания нарушается считывание всего текста с того места, где произошла мутация, т.е.

происходит сдвиг рамки считывания генетической информации и в связи с этим изменяется аминокислотный состав белка.

6.Неперекрываемость – один нуклеотид входит в состав одного триплета.

7.Универсальность – для всех живых организмов, включая вирусы,

большинство триплетов кодируют одни и те же аминокислоты.

Транспортная РНК (тРНК). Молекула тРНК состоит из 75 – 95

нуклеотидов. Схематично вторичную структуру тРНК принято изображать в форме «кленового листа» в

соответствии с возможностью образования водородных связей между основаниями (рис. 29). Каждая тРНК обладает участком – антикодоном.

Антикодон – это три нуклеотида

(триплет), комплементарные кодону иРНК, который шифрует аминокислоту, транспортируемую данной тРНК к месту синтеза пептида.

Нетипичное основание инозин,

стоящий в первом положении

антикодона, комплементарно соединяется с тремя разными третьими

основаниями кодона мРНК – U, C, А. Так как генетический код

59

характеризуется вырожденностью, многие аминокислоты кодируются

несколькими кодонами, которые различаются своими третьими основаниями и тРНК, следовательно, узнаёт несколько кодонов-синонимов. Поэтому количество тРНК в цитоплазме – 40, а не 61.

Уровни упаковки генетического материала

Вхромосоме молекула ДНК упакована компактно. Например,

информация, заложенная в последовательности 1 млн нуклеотидов при линейном расположении заняла бы отрезок длиной 0,34 мм. В результате компактизации она занимает объем 10 -16 мм3. Длина всех хромосом человека в растянутом виде около 170 см. Двойная спираль молекулы ДНК соединяется с гистоновыми и негистоновыми белками, образуя нуклеопротеидные фибриллы

(рис. 30).

Рис. 30. Уровни укладки генетического материала.

Первый уровень упаковки ДНК – нуклеосомный. Этот уровень организации хроматина обеспечивается четырьмя видами гистонов: Н2А, Н2В,

60