Структурная организация эукариотической клетки

Углеводы образуются в растениях в результате фотосинтеза и служат главным источником питания человека и животных. Из углеводов наиболее часто в клеточном соке встречаются простые сахара, к которым относятся моносахариды и дисахариды. К моносахаридам принадлежит глюкоза

(виноградный сахар), которая является непосредственным продуктом фотосинтеза и служит для питания растений. В клеточном соке встречается дисахарид сахароза (тростниковый сахар). Сахароза – важнейший пищевой сахар, в больших количествах находится в сахарном тростнике и в корнеплодах сахарной свеклы.

Гликозиды – это особые вещества, многие из них используются как лекарственные средства. Гликозиды бессмертника песчаного (цмина) обладают желчегонным действием; гликозиды жостера, крушины альховидной – слабительными свойствами. Особенно ценны растения, содержащие гликозиды сердечного действия. К ним относятся горицвет весенний, ландыш майский,

некоторые виды наперстянки, олеандр, морозник и др. В корнях мыльнянки,

солодки, синюхи, женьшеня, аралии, заманихи, элеутерококка содержатся особые гликозиды – сапонины, которые, подобно мылам, обладают способностью пениться при взаимодействии с водой. Сапонины находят широкое применение в медицине как отхаркивающие, тонизирующие средства,

а также в пищевой промышленности (при изготовлении шипучих напитков).

Многие гликозиды или продукты их гидролиза ядовиты. В семенах горького миндаля, абрикоса, вишни, сливы содержится гликозид амигдалин, который с помощью фермента эмульсина расщепляется на глюкозу, бензойный альдегид,

имеющий запах миндаля, и сильнейший яд – синильную кислоту.

Дубильные вещества (танины) в большом количестве содержатся в коре дуба и издавна использовались для обработки (дубления) кожи в кожевенной промышленности. В медицине они используются для лечения желудочно-

кишечных заболеваний. Они оказывают вяжущее и бактерицидное действие.

41

Алкалоиды обладают сильным физиологическим действием на животный организм. Например, морфин является болеутоляющим и снотворным средством; папаверин используется при спазмах кровеносных сосудов.

В клеточном соке у некоторых растений в растворенном состоянии находятся красящие вещества – пигменты. Эти соединения фенольной природы называют флавоноидами. Среди них широко распространен антоциан. Им окрашены листья краснокочанной капусты, лепестки многих цветков, плоды вишни, черники, ежевики. Пигмент антоциан очень интересен тем, что изменяет окраску в зависимости от реакции среды, в которой находится. В

кислой среде он имеет красную окраску, в нейтральной окраска становится фиолетовой, щелочная среда придает антоциану синий цвет. На этом свойстве антоциана основано его использование в качестве индикатора для распознавания кислотности или щелочности раствора.

Ферменты (энзимы) – это особые органические высокомолекулярные соединения белковой природы. Многие важнейшие производства пищевой промышленности основаны на использовании различных ферментативных процессов (хлебопечение, виноделие, производство чая, какао, табака и др.).

Витамины – это физиологически активные органические вещества,

необходимые в ничтожных количествах для нормального функционирования животного организма. Организм животного, как правило, не способен самостоятельно синтезировать витамины, а получает их из растений. Зеленые растения снабжают человека и животных не только такими богатыми химической энергией соединениями, как белки, жиры и углеводы, но и витаминами. При недостатке витаминов в организме у животных появляются авитаминозы.

Фитонциды – это жидкие или летучие вещества, которые выделяются высшими растениями. Фитонцидами богаты лук, чеснок, хрен, горчица, сосна и другие растения. Фитонциды оказывают губительное действие на многие микроорганизмы.

42

заключен собственный генетический аппарат митохондрий –

митохондриальная ДНК и рибосомы.

Со стороны матрикса к поверхности крист прикреплены грибовидные образования, состоящие из округлой головки и ножки – оксисомы. В этих образованиях сосредоточены АТФазы – ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Эти процессы связаны с циклом Кребса, или с циклом трикарбоновых кислот.

Митохондриальная ДНК имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы размером около 16 тыс. пар оснований, содержащая несколько десятков генов.

Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК небольшим количеством некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами.

Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5 – 6% митохондриальных белков (ферментов системы транспорта ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий, контролируются ядерной ДНК.

Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Наследование митохондриальной ДНК у многих видов эукариот, включая человека,

происходит только по материнской линии: митохондриальная ДНК отца не принимает участия в оплодотворении.

Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10

суток). Разрушение их происходит путем аутофагии, а новообразование – путем деления (перешнуровки) предшествующих митохондрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла.

У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза.

44

Пластиды

Пластиды встречаются только в растительных клетках. Они представляют собой небольшие органеллы, которые находятся в цитоплазме клетки.

Пластиды могут быть рассеяны по всей клетке или скапливаются вокруг ядра,

хорошо заметны под микроскопом, даже когда они бесцветные. Пластиды могут передвигаться вместе с током цитоплазмы, а также двигаться самостоятельно. Различают три типа пластид: хлоропласты (зеленого цвета) (рис. 21), хромопласты (желтого, оранжевого и красного цвета) и лейкопласты

(бесцветные).

6

3 2

Рис. 21. Структурная организация хлоропластов: 1 – оболочка хлоропласта; 2

– строма; 3 – грана; 4 – тилокоид; 5 – ламелла; 6 – капельки жира.

Хлоропласты широко распространены в природе и встречаются в клетках высших растений, которым придают зеленую окраску. Количество хлоропластов в клетке колеблется от 1 до 36. Форма хлоропластов может быть округлой или дисковидной. Хлоропласт имеет двойную мембранную оболочку,

которая отделяет его от цитоплазмы. Тело хлоропласта состоит из бесцветной мелкозернистой стромы – матрикса, внутри которого имеется сложная

45

мембранная система. Строма пронизана параллельно расположенными пластинками – ламеллами и дисками (тилакоидами). Диски (тилакоиды)

собраны в стопки – граны. Отдельные граны соединены ламеллами в единую систему. Основная масса пигментов (хлорофилл и каротиноиды) расположена в мембранах гран.

Хлоропласт содержит до 75% воды, а также белки, липиды, нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), ферменты и красящие вещества – пигменты.

Хлоропласты имеют четыре пигмента, из них два зеленые: хлорофилл a и

хлорофилл b.

Зеленые пигменты в хлоропластах являются преобладающими. Кроме двух зеленых пигментов, в хлоропластах имеются еще два пигмента – каротин

(оранжево-красного цвета) и ксантофилл (желтого цвета). Эти пигменты являются высокомолекулярными углеводородами. Желтая и красная осенняя окраска листьев также зависит от пигментов каротина и ксантофилла, которые сопутствуют хлорофиллу. Осенью под влиянием низких температур хлорофилл в листьях разрушается, становятся заметными пигменты каротин и ксантофилл,

которые придают листьям характерную яркую осеннюю окраску.

Для образования пигмента хлорофилла необходимы соответствующие условия. Этот пигмент образуется только на свету. Растения, выросшие в темноте, не имеют зеленой окраски. Это можно наблюдать на листьях петрушки, моркови и других растениях, проросших в темном погребе или в другом затемненном месте. Для образования хлорофилла необходимы соли железа и магния.

Хромопласты встречаются в корнях моркови, плодах (шиповник, рябина,

перец) и цветках (календула, настурция) многих растений. Окраска хромопластов зависит от наличия в них двух пигментов – каротина (оранжево-

красного цвета) и ксантофилла (желтого цвета).

По форме хромопласты бывают в виде треугольников, шариков, палочек.

Разнообразие форм хромопластов связано с каротиноидами, которые по мере их накопления легко кристаллизуются. Образовавшиеся кристаллы разрывают

46

строму пластиды и принимают определенную форму. Таким образом, от формы кристаллов зависит форма пластид хромопластов.

Каротин в организме человека расщепляется и образует витамин А,

поэтому его называют провитамином (предшественником) А. Каротин содержится в корнях моркови, плодах рябины, красного перца и др.

Лейкопласты представляют собой бесцветные пластиды и пигментов не содержат. Они состоят из белкового вещества, составляющего их основу.

Белковая строма придает лейкопластам форму шаровидных, веретенообразных зернышек, концентрирующихся вокруг ядра. Лейкопласты, как и другие пластиды, находятся в цитоплазме, а также имеются в эпидерме, молодых волосках, подземных органах растений и в тканях зародыша семени.

Лейкопласты способны удлиняться, растягиваться и в силу своего положения в запасающих тканях становятся запасающими пластидами – амилопластами. В

них откладывается вторичный крахмал, который накапливается в клубнях,

корнях, корневищах.

Пластиды одного вида могут переходить в другой вид, что говорит об их большом сходстве. Этим объясняется изменение окраски плодов (томатов,

рябины) при созревании. Созревая, они из зеленых становятся красными, при этом хлоропласты незрелых плодов переходят в хромопласты. Хромопласты могут, в свою очередь, переходить в хлоропласты. Этот взаимопереход можно наблюдать на верхних частях корнеплодов моркови, которые оказались на поверхности земли и были освещены солнцем. Когда клубни картофеля попадают в такие же условия, т. е. бывают не покрыты землей и освещены солнцем, они становятся зелеными. В клубнях картофеля лейкопласты превращаются в хлоропласты. Если позеленевшие клубни картофеля засыпать землей, то через некоторое время хлоропласты снова превратятся в лейкопласты.

47

Органеллы специального значения

Присутствуют только в специализированных клетках отдельных типов. К

ним относятся реснички, жгутики, микроворсинки, микрофибриллы и др.

Реснички и жгутики представляют собой выросты цитоплазмы, в

которых находится осевая нить, или аксонема (рис. 22).

5

3

Рис. 22. Схема поперечного сечения (ультраструктура) жгутика и реснички:

1 – плазматическая мембрана; 2 – центральная микротрубочка; 3 – дуплет микротрубочек; 4 – динеиновые ручки; 5 – радиальная спица.

Длина ресничек может составлять 2 – 10 нм, а их количество на поверхности одной клетки достигает нескольких сотен. Длина жгутика изменяется в широких пределах (спермии человека несут один жгутик длиной

50 – 70 мкм). Аксонема представляет собой каркас из микротрубочек. Аксонема образована 9 парами микротрубочек и одной парой, расположенной в центре образующегося цилиндра. В каждой периферийной паре из-за частичного слияния микротрубочек одна микротрубочка полная, а вторая неполная, т. к.

имеет 2 – 3 общих димера с первой микротрубочкой. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим парам микротрубочек расходятся в виде лучей, так называемые, радиальные спицы. Периферические пары связаны между собой мостиками из белка нексина. Кроме этого, от первой микротрубочки одной пары ко второй микротрубочке соседней пары отходят своеобразные «ручки»

48

из белка динеина, который обладает активностью АТФазы.

В основании каждой реснички или жгутика лежит базальное тельце.

Строением оно напоминает центриоль. На уровне апикального конца тельца третья микротрубочка каждого триплета заканчивается, а первая и вторая микротрубочки продолжаются в соответствующие микротрубочки аксонемы жгутика или реснички. В процессе развития жгутика (реснички) базальное тельце служит матрицей, обеспечивающей сборку компонентов аксонемы.

Микроворсинки – это выросты цитоплазмы диаметром 0,1 мкм и длиной

1 мкм. Они многократно увеличивают поверхность клетки, на которой может происходить (например, в тонком кишечнике) расщепление и всасывание веществ. На апикальной поверхности эпителиальной клетки тощей кишки может находиться до нескольких тысяч микроворсинок, которые формируют,

так называемую, щеточную каемку, увеличивающую поверхность клетки более чем в 30 раз.

Каждая микроворсинка имеет внутренний каркас, образованный пучком из примерно 40 микрофиламентов. Пучок ориентирован вдоль продольной оси ворсинки и закреплен в апикальной части микроворсинки особыми белковыми мостиками (молекулами минимиозина), фиксирующимися на внутренней поверхности плазмалеммы. Микрофиламенты пучка соединены между собой поперечными сшивками из белков виллина и фимбрина. В области основания микроворсинки микрофиламенты пучка вплетаются в терминальную сеть,

содержащую миозиновые филаменты. Предполагается, что конфигурация и тонус микроворсинок обусловлены взаимодействием актиновых и миозиновых филаментов.

КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО

Ядро является постоянным структурным компонентом всех клеток эукариот. Размеры ядер колеблются от 3 до 25 мкм. Наиболее крупным ядром обладает яйцеклетка. Форма ядра обычно шаровидная или овальная,

встречаются ядра кольцевидной, палочковидной, веретеновидной, бобовидной

49

и сегментированной формы и др. Большинство клеток человека имеет одно ядро (рис. 23).

3

3

4

Рис. 23. Клеточное ядро: 1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – ядерные поры; 4 – ядрышко; 5 – хроматин

Биологическое значение ядра:

регуляция всех жизненных функций клетки.

хранение наследственной информации.

Основные структурные компоненты ядра:

ядерная оболочка (мембрана);

ядерный сок (кариоплазма);

хроматиновое вещество;

ядрышки.

Ядерная оболочка (или кариотека) образована двумя мембранами – внутренней и наружной. Пространство между ними называется перинуклеарным пространством. Оно имеет ширину 20 – 50 нм и сохраняет

50