Структурная организация эукариотической клетки

Исходя из количественного содержания в клетке, химические элементы

разделяются на три группы:

Макроэлементы, на долю которых приходится приблизительно 99% всей массы клетки. Четыре из них (углерод, кислород, азот и водород) составляют

98% от массы всех макроэлементов. Однако в эту группу включены также химические элементы, содержание которых в клетке достигает 0,1 – 0,01%

(калий, магний, кальций, железо, сера, фосфор и др.).

Микроэлементы, содержание которых в клетке составляет 0,000001 –

0,009%. Они представлены, преимущественно, катионами, участвующими в образовании ферментов, гормонов и других биологически активных веществ

(кобальт, медь, цинк, молибден, ванадий, марганец и др.).

Ультрамикроэлементы, концентрация которых меньше 0, 000001%. К ним отнесены селен, цезий, бериллий, радий, золото и другие – почти все оставшиеся элементы периодической системы Менделеева. Биологическая роль многих из них еще не выяснена.

Вструктуру гиалоплазмы входят главным образом различные глобулярные белки, составляющие 20 – 25% общего содержания белков эукариотической клетки. Поскольку диаметр белковых молекул превышает

0,001 мкм, а другие частицы дисперсной системы имеют размеры от 0,1 до

0,001 мкм, т. е. слишком велики, чтобы образовать истинный раствор, но и слишком малы, чтобы выпасть в осадок, возникает коллоидный раствор.

Удельный вес цитоплазмы составляет в среднем 1,03.

В упорядоченной многокомпонентной системе гиалоплазмы отдельные зоны могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи. Гиалоплазма пронизана микротрубочками,

филаментами и микрофиламентами, полимеризация и распад которых обеспечивают обратимые переходы участков цитоплазмы из золя (более жидкого состояния) в более вязкое состояние – гель.

21

К важнейшим ферментам гиалоплазмы относятся ферменты метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов, ферменты активации аминокислот при синтезе белков и др.

При участии рибосом и полирибосом (полисом) в гиалоплазме происходит синтез специфических для клетки белков.

Осмотические и буферные свойства клетки в значительной степени определяются составом и структурой гиалоплазмы.

Важнейшие функции гиалоплазмы:

объединение всех клеточных структур и обеспечение химического взаимодействия их друг с другом;

через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот,

нуклеотидов и сахаров;

в гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее к митохондриям, ядру и вакуолям;

является основным вместилищем и зоной перемещения молекул АТФ;

в гиалоплазме происходит отложение запасаемых клеткой продуктов:

гликогена, жировых капель и некоторых пигментов.

Включения клетки

Включения клетки – непостоянные компоненты цитоплазмы,

образованные отложениями веществ, синтезированных в клетке, или

конечными продуктами обмена.

Выделяют трофические, секреторные, экскреторные, специфические и

пигментные включения.

Трофические клеточные включения отражают метаболизм клетки

(липиды, белки, гликоген). В связи с этим трофические включения подразделяют на липидные (жировые), белковые и углеводные.

22

липидные включения (мелкие или крупные липидные капли) могут служить энергетическим субстратом.

углеводные включения (зерна крахмала и гранулы гликогена);

белковые включения (например, включения яйцеклеток, входящие в состав желтка).

Секреторные клеточные включения характерны для железистых клеток.

Секреторные включения представлены обычно мембранными пузырьками

(вакуолями), заполненными секретируемым клеткой веществом (например,

гормон инсулин в клетках островков Лангерганса поджелудочной железы).

Экскреторные включения сходны с секреторными, однако в отличие от последних содержат вредные продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки (например, мочевая кислота).

Специфическими включениями обладают высокоспециализированные клетки и клетки со специфическим метаболизмом (например, специфическим клеточным включением эритроцитов является гемоглобин – дыхательный пигмент).

К пигментным включениям относятся меланин, гемоцианин и др.

Органеллы (органоиды) клетки – это постоянные структурные

элементы клетки, имеющие определенное строение и выполняющие

специфические функции.

Различают органеллы общего и специального назначения в клетке.

Органеллы общего назначения

Немембранные органеллы цитоплазмы

Цитоскелет

Цитоскелет образуется тремя компонентами: микротрубочками,

микрофиламентами, и промежуточными филаментами (рис. 11).

Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20 – 30 нм. Стенка

23

микротрубочек образована 13-ю нитями (протофиламентами), скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить, в свою очередь, слагается из димеров белка тубулина. Синтез тубулинов происходит на мембранах гранулярной ЭПС,

а сборка в спираль – в клеточном центре. Соответственно, многие микротрубочки имеют радиальное направление по отношению к центриолям,

образуя астросферу. Отсюда они распространяются по всей цитоплазме.

микротрубочки промежуточные микрофиламенты филаменты

Рис. 11. Схема строения микротрубочки (а), промежуточных филаментов (б), микрофиламентов (в)

Вклетке микротрубочки могут располагаться:

в виде отдельных элементов;

в пучках, в которых они связаны друг с другом поперечными мостиками

(отростки нейронов);

в составе пар или дуплетов (осевая нить ресничек и жгутиков);

в составе триплетов (центриоли и базальные тельца).

Основными функциями микротрубочек являются:

поддержание формы и полярности клетки;

обеспечение упорядоченности расположения компонентов клетки;

участие в образовании других, более сложных органелл (центриоли,

реснички и т.д.);

24

участие во внутриклеточном транспорте;

обеспечение движения хромосом при митотическом делении клетки;

обеспечение движения ресничек.

Микрофиламенты – это тонкие белковые нити диаметром 5 – 7 нм,

встречающиеся практически во всех типах клеток. Они могут располагаться в цитоплазме пучками, сетевидными слоями или поодиночке. Основным белком микрофиламентов является актин, на долю которого приходится до 5% от общего количества белков клетки. Кроме него в состав микрофиламентов могут входить миозин, тропомиозин, а также несколько десятков актинсвязывающих белков. Молекула актина имеет обычно вид двух спирально скрученных нитей.

Непосредственно под плазмалеммой располагается кортикальная сеть, в

которой микрофиламенты переплетены между собой и соединены друг с другом с помощью особых белков, например филамина. Кортикальная сеть обусловливает плавность изменения формы клеток, постепенно перестраиваясь с участием актин-расщепляющих ферментов. Тем самым, она препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействиях.

Отдельные микрофиламенты кортикальной сети прикрепляются к интегральным и трансмембранным белкам плазмалеммы, а также к, так называемым, адгезионным соединениям (фокальным контактам), которые связывают клетку с компонентами межклеточного вещества или с другими клетками. Микрофиламенты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки.

Основные функции микрофиламентов:

обеспечение определенной жесткости и упругости клетки за счет кортикальной сети микрофиламентов;

изменение консистенции гиалоплазмы, в том числе при переходе золя в гель;

участие в эндоцитозе и экзоцитозе;

обеспечение подвижности немышечных клеток (например, нейтрофилов и макрофагов), в основе которой лежит изменение формы клеточной поверхности вследствие регулируемой полимеризации актина;

25

участие в сокращении мышечных клеток и волокон;

стабилизация локальных выпячиваний плазматической мембраны, за счет пучков поперечно сшитых актиновых филаментов (микроворсинки);

участие в формировании межклеточных соединений (опоясывающие десмосомы и др.).

Промежуточные филаменты представляют собой сплетенные белковыми нитями канаты толщиной около 10 нм. Такой показатель обусловил отведение им промежуточного места между микротрубочками и микрофиламентами. Промежуточные филаменты образуют трехмерные сети в клетках различных тканей животного организма. Они окружают ядро и могут находиться в различных участках цитоплазмы, образуют межклеточные соединения (десмосомы и полудесмосомы), располагаются внутри отростков нервных клеток.

Основные функции промежуточных филаментов:

структурная;

опорная;

функция распределения органелл в определенных участках клетки.

Клеточный центр

Клеточный центр имеется в животных клетках, а также у некоторых низших растений и, как правило, занимает геометрический центр клетки.

Однако часто центриоли оттесняются из центра ядром к апикальной части клетки.

Клеточный центр образован двумя центриолями (диплосома) (рис. 12).

Центриоли расположены взаимно перпендикулярно: одна – материнская,

другая – дочерняя. Материнская центриоль окружена электронно-плотным ободком, образованным шаровидными сателлитами, соединенными плотным материалом с наружной стороной каждого триплета. Из них образуется новая центриоль.

26

Центриоли окружены светлой зоной – центросферой, от которой отходит

лучистость, образующая астросферу. Между центриолями находится

удлиненное тельце – мостик (центродесмоза), который во время митотического

деления участвует в построении ахроматинового веретена.

Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого состоит

из девяти комплексов микротрубочек длиной около 0,5 и 0,25 мкм (рис. 13).

Каждый комплекс состоит из трех микротрубочек и поэтому называется

триплетом.

Средняя часть материнской центриоли может быть окружена комплексом

фибриллярных структур, называемым гало (рис. 13).

К концу сателлитов и к области гало по цитоплазме транспортируются

тубулины, и именно здесь происходит сборка микротрубочек.

27

1

1

2

Рис. 13. Схема строения центриоли: А – расположение клеточного центра в клетке вблизи ядра; Б – схема строения центриоли; В – центриоль в поперечном срезе (1 – триплеты микротрубочек; 2 – гало).

Функции клеточного центра:

сборка микротрубочек;

клеточный центр играет важную роль при митотическом делении клеток; во время митоза центриоли удваиваются и вместе с окружающими их астросферами расходятся к полюсам клетки, участвуя в образовании митотического аппарата – веретена деления; с помощью этого аппарата при делении клетки осуществляется равномерное распределение хромосом между дочерними клетками;

центриоли участвуют в образовании базальных телец, ресничек и жгутиков.

Рибосомы

Рибосомы – рибонуклеопротеидные гранулы. Константа седиментация рибосом 80S. Седиментация – это метод осаждения рибосом при ультрацентрифугировании, разработанный Сведбергом; на основании скорости седиментации определяется размер рибосом (в единицах Сведберга – S).

В цитоплазме клеток рибосомы располагаются:

на поверхности мембраны ЭПС и называются связанными рибосомами;

28

свободно в цитоплазме – свободные рибосомы;

входит в состав митохондрий – митохондриальные рибосомы

(миторибосомы).

Рибосома состоит из двух субъединиц: большой и малой. Каждая

субъединица представляет собой комплекс рРНК с белками – рибонуклеопротеид (рис. 14). Большая субъединица (60S) образуется из трех молекул рРНК и 45 – 50 молекул белка, малая субъединица (40S) – из одой молекулы рРНК и 30 – 35 молекул белка.

В рибосомах имеется две бороздки. Одна из них удерживает растущую полипептидную цепь, другая – мРНК. Кроме того, в рибосомах выделяют два участка, связывающих тРНК. В аминоацильном (А-участке) размещается аминоацил-тРНК, несущая определенную аминокислоту. В пептидильном (Р-

участке) располагается тРНК, которая нагружена цепочкой аминокислот,

соединенных пептидными связями. Образование А и Р-участков обеспечивается обеими субъединицами рибосом.

Местом образования субъединиц рибосом является ядро клетки. Синтез рРНК осуществляется в области вторичных перетяжек хромосом – в

ядрышковых организаторах (в области ядрышка). Белки рибосом синтезируются в цитоплазме клетки и затем поступают в ядро. Готовые субъединицы перемещаются в цитоплазму, где они при участии иРНК объединяются в рибосому непосредственно перед началом синтеза белковой молекулы.

Рис. 14. Рибосома:

Р – пептидильный (Р-участок), А – аминоацильный (А-участок)

большой субъединицы рибосомы

29

Функция рибосом: сборка белковых молекул из аминокислот,

доставляемых к ним транспортной РНК. Сборка аминокислот производится в соответствии с чередованием нуклеотидов в цепи мРНК. Таким способом осуществляется трансляция генетической информации. При этом свободные рибосомы синтезируют белок, необходимый для жизнедеятельности самой клетки, связанные – белок, подлежащий выведению из клетки. Молекулы мРНК могут протягиваться по поверхности не только одной, но и нескольких рядом лежащих рибосом, формируя полирибосомы (полисомы).

Мембранные органеллы клетки

1. Одномембранные органеллы.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) – это единый непрерывный компартмент, ограниченный элементарной биологической мембраной, образующей совокупность сообщающихся между собой канальцев,

вакуолей и цистерн (рис. 15).

Различают два типа эндоплазматической сети (ЭПС):

гладкую (агранулярную);

шероховатую (гранулярную).

Агранулярная эндоплазматическая сеть отличается отсутствием на мембранах белков (рибофоринов), связывающих субъединицы рибосом.

Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.

Функции агранулярной эндоплазматической сети:

синтез липидов, включая мембранные липиды;

синтез углеводов (гликогена и др.);

синтез холестерина;

30