Структурная организация эукариотической клетки

Функции гранулярной эндоплазматической сети:

синтез на прикрепленных рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органелл); полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярной эндоплазматической сети (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитоплазме), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются; таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в ЭПС необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитоплазму; производством фосфолипидов ЭПС расширяет собственную поверхность мембраны, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

транспорт веществ в пределах цитоплазмы;

накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ;

регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов – ферментов.

Вещества, синтезированные на наружной поверхности ЭПС, переносятся

через мембрану внутрь компартмента и там транспортируются к местам дальнейших биохимических превращений, в частности, к аппарату Гольджи. К

аппарату Гольджи вещества поступают в пузырьках, которые сначала отшнуровываются от эндоплазматической сети, транспортируются к аппарату Гольджи и сливаются с ним. От аппарата Гольджи вещества транспортируются к местам своего использования также в мембранных пузырьках. В транспорте принимают участие микротрубочки.

Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс, аппарат Гольджи) –

совокупность цистерн, пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков. Чаще всего в комплексе Гольджи выявляются три мембранных элемента: уплощенные

32

мешочки (цистерны), пузырьки и трубочки (рис. 16). Зона скопления этих элементов называется диктиосомой. Таких зон в клетке может быть несколько

(иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже он рассеян по всей цитоплазме.

Диктиосомы связаны между собой каналами. Отдельная диктиосома чаще всего имеет чашеобразную форму. Она имеет диаметр около 1 мкм и содержит 4 – 8 лежащих параллельно уплощенных цистерн, пронизанных порами. Концы цистерн расширены. От них отщепляются пузырьки,

окруженные мембраной и содержащие различные вещества.

Комплекс Гольджи отчетливо поляризован по вертикали. В нем выделяют две поверхности (два полюса):

цис-поверхность, или незрелая поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к ЭПС – это участок слияния с мелкими транспортными пузырьками, отделяющимися от ЭПС;

2

1

3

Рис. 16. Схема строения комплекса Гольджи: 1 – полости, ограниченные мембранами (цистерны); 2 – пузырьки; 3 – трубочки.

33

транс-поверхность, или поверхность вогнутой формы, обращена к плазмалемме, со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются пузырьки (секреторные гранулы).

Вкомплексе Гольджи не только завершаются многообразные синтетические процессы, но и происходит разделение синтезированных продуктов, сортировка в зависимости от их дальнейшего предназначения. Такая функция комплекса Гольджи называется сегрегационной.

Поступающие из эндоплазматической сети транспортные пузырьки,

несущие продукты первичного синтеза, сливаются с цистернами комплекса Гольджи. В цистернах продолжается синтез полисахаридов, образуются комплексы белков, углеводов и липидов, иначе говоря, приносимые макромолекулы модифицируются. По мере модификации вещества переходят из одних цистерн в другие. На боковых поверхностях цистерн возникают выросты (трубочки), куда перемещаются вещества. Выросты отщепляются в виде пузырьков, которые удаляются от комплекса Гольджи в различных направлениях по цитоплазме.

Судьба пузырьков, отщепляющихся от комплекса Гольджи, различна.

Одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточный матрикс (это либо продукты метаболизма, либо гранулы секрета – гормоны). Другие, содержащие гидролитические ферменты

(лизосомы), выполняют в клетке функцию внутриклеточного лизиса и защиты.

Третьи осуществляют транспорт белков для регенерации клеточной мембраны.

Функции комплекса Гольджи:

сегрегация белков на 3 потока:

– лизосомальный поток; гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются,

образуется маркёр лизосомальных ферментов; в дальнейшем эти

фосфорилированные белки не буду подвергаться модификации, а попадут

в лизосомы;

34

1

2

Рис. 17. Лизисомы: 1 – мембрана; 2 – ферментативный комплекс

От зрелой поверхности цистерн комплекса Гольджи отпочковываются

первичные лизосомы.

Процесс внутриклеточного лизиса (пищеварения) осуществляется в несколько этапов (рис.18).

Сначала первичная лизосома сливается с фагосомой. Такой комплекс называется вторичной лизосомой (фаголизосомой). Во вторичной лизосоме

ферменты активируются и расщепляют поступившие в клетку полимеры до мономеров. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться в клетке, окруженные мембраной в виде остаточного тельца.

Они могут длительно находиться в цитоплазме или выделять свое содержимое путем экзоцитоза за пределы клетки.

Распространенным видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы, представляющие собой мембранные пузырьки (0,3 –3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин. Остаточные тельца являются включениями.

36

Аутофагия представляет собой один из механизмов обновления внутриклеточных структур, которая называется внутриклеточной физиологической регенерации. Путем аутофагии устраняются органеллы,

утратившие свою активность в процессе естественного их старения.

Устраняются также органеллы, ставшие избыточными, если в процессе нормальной жизнедеятельности снижается интенсивность физиологических процессов в клетке. Аутофагия – один из способов регуляции функциональной активности. Поскольку изменения функциональной активности клеток цикличны, то аутофагия – один из механизмов реализации биологических ритмов на клеточном уровне.

Функции лизосом:

внутриклеточный лизис («переваривание») высокомолекулярных соединений и частиц; ими могут быть собственные органеллы и включения или частицы, поступившие в клетку извне в ходе эндоцитоза

(пищеварительные и аутофагирующие вакуоли);

защитная (происходит переваривание и обезвреживание чужеродных веществ например, микробов, поглощенных клеткой путем фагоцитоза и пиноцитоза);

участие в процессах инволюции, то есть в обратном развитии тканей

(например, тканей матки в послеродовом периоде);

освобождение клетки от продуктов распада и обеспечение клетки низкомолекулярными веществами, необходимых для ресинтеза органелл клетки, другими словами, участие в физиологической и репаративной регенерации.

Пероксисомы

Пироксисомы (микротельца) – это мембранные пузырьки диаметром от

0,2 до 0,5 мкм. Как и лизосомы, они отщепляются от цистерн транс-полюса комплекса Гольджи. Есть также точка зрения, что мембраны пероксисом

образуются путем отпочковывания от гладкой (агранулярной)

38

эндоплазматической сети, а ферменты синтезируются полирибосомами гиалоплазмы, откуда и поступают в пероксисому. Под мембраной пузырька различают центральную (более плотную) часть и периферическую область.

Различают две формы пероксисом. Мелкие пероксисомы (Ø 0,15 – 0,25

мкм) имеются почти во всех клетках млекопитающих (и человека) и

морфологически мало отличаются от первичных лизосом. Крупные пероксисомы (Ø более 0,25 мкм) присутствуют лишь в некоторых тканях

(печень, почки). Пероксисомы содержат около 15 различных ферментов, в том числе пероксидазу, каталазу и оксидазу Д-аминокислот.

Функции пероксисом:

участие в обмене перекисных соединений (фермент пероксидаза), в

частности перекиси водорода, которая токсична для клетки; для биохимических реакций используется молекулярный кислород;

участие в нейтрализации многих других токсических соединений, например этанола;

участие в обмене липидов, холестерина и пуринов.

Вакуоли

Молодые растительные клетки целиком заполнены цитоплазмой. Ядро в них довольно крупное и занимает центральное положение. По мере роста клетки в ней образуется клеточный сок. Он накапливается в каналах эндоплазматической сети в виде мельчайших капелек, которые затем сливаются и образуют пузыревидные вздутия – вакуоли (рис. 19). Таким образом, вакуоль представляет собой пространство, заполненное клеточным соком. Старая клетка имеет обычно одну крупную вакуоль, которая может занимать до 90%

цитоплазмы, отодвигая цитоплазму и ядро к какой-либо стенке.

Клеточный сок образуется в результате обмена веществ в процессе жизнедеятельности всего растительного организма. Он является водным раствором различных органических и неорганических соединений. Основной частью клеточного сока является вода, ее содержание доходит до 70 и даже

39

95%. Химический состав клеточного сока у растений различный, от него зависят их вкусовые качества. Клеточный сок обычно имеет кислую реакцию,

реже нейтральную и еще реже – щелочную. В клеточном соке в растворенном состоянии находятся различные органические кислоты, сахара, соли, белки,

дубильные вещества, гликозиды, алкалоиды, пигменты.

Рис. 19. Строение растительной клетки

От содержания органических кислот зависит кислая реакция клеточного сока. Чаще всего в растениях встречаются щавелевая, яблочная, лимонная,

винная, уксусная, муравьиная кислоты и др. Щавелевая кислота в значительных количествах имеется в листьях щавеля, ревеня, кислицы и многих других растений. Муравьиная кислота обнаружена в крапиве. Яблочная кислота в большом количестве содержится в яблоках (особенно в сорте антоновка), где достигает около 0,5%. Она имеется также в плодах рябины, вишни, брусники,

клюквы, томата, черешках листьев ревеня. Лимонная кислота накапливается в большом количестве в плодах лимона, откуда и получила свое название.

Винная кислота встречается в плодах винограда и малины, бензойная кислота – в плодах брусники и клюквы.

40