Пуповина
Пуповина характерна для вищих ссавців. Вона утворюється з амніотичної (зародкової) ніжки. Основу пуповини складає дуже щільної консистенції слизова сполучна тканина, в якій колагенові волокна укладені в основну речовину, багату кислими ГАГ (хондроїтинсульфати, гіалуронова кислота) і глікопротєїнами. Зверху вона покрита амніотичним епітелієм. У складі пуповини зрілої плаценти визначаються дві артерії і вена, а також залишки алантоїса і жовткового мішка. По кровоносних судинах пуповини, які багато разів гілкуються в хоріоні, до плоду з материнського організму доставляються живильні речовини, пластичний матеріал, кисень і віддаляються продукти метаболізму.
Хоріон
Хоріон, або ворсинчаста оболонка, еволюційно з'являється у плацентарних ссавців. Джерелом його розвитку є трофобласт і позазародкова парієтальна мезодерма. Спочатку трофобласт утворений одним шаром клітин (бластомерів), зовні від яких на дуже ранніх етапах з'являється ще один неклітинний шар і, таким чином, трофобласт придбаває двошарову будову: внутрішній його шар клітинний - цитотрофобласт (ЦТ), а зовнішній - неклітинний - симпластотрофобласт, або синцитіотрофобласт (СТ). При цьому СТ походить з цитотрофобласта унаслідок незавершеного мітотичного поділу його клітин (ендомітоз). На поверхні СТ незабаром формуються невеликі вирости - первинні ворсинки, які виробляють ферменти, що володіють високою протеолітичною активністю. Завдяки цьому здійснюється руйнування материнських тканин і імплантація зародка в слизову оболонку матки (ендометрій), що властиве для людини і тварин з гемохоріальним типом плацент.
В процесі виселення з ембріонального диска позазародкова мезодерма перетворюється в мезенхіму, яка обростає двошаровий трофобласт зсередини і разом з ним формує хоріон
Плаценти
Плацента — це комплекс алантохоріона та слизової оболонки матки. Плацента є органом, завдяки якому відбувається обмін речовин між організмом матері й плодом. До складу плаценти входять частини хоріона, алантоїса і слизової оболонки матки, що з'єднуються між собою. Після імплантації заплідненої яйцеклітини в стінку матки виникає зв'язок між зародком, гіпофізом, яєчником і плацентою. Крім гематотрофного живлення зародка через кровоносні судини плаценти, відбувається і гістотрофне живлення його за рахунок тканин матки, передусім її залоз. У представників різних рядів ссавців плацента тісно пов'язує тканини матки (материнська плацента) з тканинами плода (зародкова плацента). Так, у яйцекладних зародок розвивається поза організмом матері, тому плацента у них відсутня. У сумчастих на хоріоні немає ворсинок, тому не існує й анатомічно оформленого зв'язку між слизовою оболонкою матки і плідними оболонками, а слиз, що виділяється матковими залозами, всмоктується стінками хоріона і алантоїса. У плацентарних ссавців плацента залежно від розподілу ворсинок на поверхні хоріона має кілька різновидів. Типи плацент і характер з'єднання епітелію ворсинок із стінкою матки У дифузній плаценті кобили та свині ворсинки хоріона розкидані по всій її поверхні. Котиледонна плацента жуйних характеризується розміщенням ворсинок хоріона у вигляді скупчень або острівців — котиледонів. Вони з'єднуються з потовщеннями слизової оболонки матки — карункулами, в яких сконцентровані відповідної форми заглиблення, що приймають ворсинки хоріона. Карункул разом із котиледоном називається плацентомом. У хижих плацента називається пояско-подібною; ворсинки в ній розташовані в середній частині й утворюють на поверхні ніби поясок. У приматів і гризунів плацента — дискоїдальна, ворсинки в ній розташовані у вигляді диску на одному із полюсів плода, інша частина — гладенька. Коли зародковий пузир занурюється вглиб слизової оболонки матки, ворсинки хоріона вростають у її заглиблення, а епітелій хоріона і слизової оболонки зберігає неперервність. Якихось спеціальних пристроїв для з'єднання плодових оболонок і матки не існує, тому під час пологів ворсинки легко витягуються з її заглиблень. Ця так звана епітеліохоріальна плацента характерна для свиней, кобил. Плацента епітеліохоріального типу, або напівплацента, властива для деяких сумчастих (сумчастого борсука) і плацентарних ссавців — свині, коня, верблюда, бегемота, дельфіна, кита та ін. Плацента такого типу характеризується тим, що хоріон зародка лише прилягає до епітелію слизової оболонки матки. Ворсинки хоріона входять у заглиблення слизової оболонки, не руйнуючи тканин матки. Поживні речовини і кисень надходять у кровоносну систему зародка з маточного молочка — секретів залоз слизової оболонки матки. Під час пологів ворсинки хоріона витягуються із заглиблень слизової оболонки, і руйнування останньої не відбувається. Десмохоріальна (desmos — сполучення), або сполучнотка-нинно-хоріальна плацента властива парнокопитним жуйним. Плацента цього типу характерна тим, що ворсинки хоріона зародка занурюються в епітелій матки, руйнують його і проникають у сполучну тканину. Судини зародка розміщуються вже ближче до кровоносних судин матки. При цьому зв'язок зародка з матір'ю є не дуже тісним, але це компенсується значним збільшенням поверхні зародкового міхурця. При пологах на поверхні матки після відділення плода лишаються ділянки, позбавлені епітелію. Епітеліальний шар швидко регенерує за рахунок суміжних непошкоджених ділянок епітелію. Ендотеліохоріальна, або вазохоріальна (vasa — судини), плацента властива хижакам. її будова характерна тим, що ворсинки хоріона зародка, занурюючись у стінку матки, руйнують епітелій, сполучну тканину та стінку кровоносних судин матки. Ворсинки трофобласта контактують з ендотелієм судин матки, і лише тоненький шар ендотеліальних клітин відділяє ворсинки від потоку крові судин матки. Цей спосіб плацентації забезпечує краще постачання зародка киснем і поживними речовинами, а також веде до значного зменшення розміру самої плаценти. При пологах частина тканин слизової оболонки матки відривається і виникає невелика кровотеча, а дефекти стінки матки швидко ліквідуються. Гемохоріальна (haima — кров) плацента властива людині і приматам, а також деяким комахоїдним, летючим мишам, гризунам. Цей тип плаценти характеризується тим, що ворсинки хоріона проростають епітелій, сполучну тканину та стінки кровоносних судин матки, і трофобласт омивається кров'ю матері. Гемохоріальна плацента може бути лабіринтною і ворсинчастою. Лабіринтна гемохоріальна плацента властива комахоїдним і гризунам. За такою будовою плаценти трофобласт представлені системою вгинання, яка, зливаючись, утворює складний лабіринт канальців, по яких тече материнська кров.
|
Плацента Плацента Плацента - провізорний орган з численними функціями, за рахунок яких забезпечується зв'язок плоду, що розвивається, з материнським організмом. По будові плацента - складне структурне утворення, що складається з генетично чужорідних тканин: з одного боку, - це ворсинчастий хоріон, що складається з тканин, генетично ідентичних тканинам плоду (плодова частина плаценти - pars fetalis), а з іншою, - це тканини слизової оболонки матки (материнська частина плаценти), генетично відмінні від тканин плоду. І ті, і інші тканини разом формують плацентарний (гематохоріальний) бар'єр, що розділяє кровотік матері і плоду, унаслідок чого їх кров не змішується. Крім того, цей бар'єр перешкоджає надходженню з крові матері в організм плоду шкідливих речовин. Розвиток плаценти (плацентогенез) здійснюється протягом першого триместра вагітності. Причому плодова частина плаценти - хоріон у всіх видів тварин і людини розвивається з трофектодерми і позазародкової мезенхіми (див. вище) і має приблизно однакову будову. Вона представлена хоріальною пластинкою, що гілкується, гілки якої - ворсинки (стовбурові, якірні, проміжні, термінальні) складаються з сполучнотканинної строми, покритої зовні цито - і симпластотрофобластом (мал. 5).
Мал. 5. Будова плаценти гемохоріального типу (по А. Віткусу з співавт.). 1 – амніотичний епітелій; 2 – амніо-хоральний простір; 3 – хоріальна пластинка; 4 – строма ворсинки; 5 – цитотрофобласт; 6 – симпластотрофобласт; 7 - фетальна кровоносна судина; 8– материнська кровоносна судина; 9– ков’Яні лакуни. У стромі значної більшості ворсин містяться кровоносні судини, що є гілками пупкових артерій і вени. Структури сполучнотканинної строми хоріона представлені невеликою кількістю колагенових волокон, міжклітинною основною речовиною, що містить велику кількість глікопротеїнїв і кислих ГАГ (хондроїтинсульфатів, гіалуронової кислоти). З клітинних елементів в стромі містяться фібробласти на різних етапах диференціювання, міофібробласти із збільшеним змістом цитоскелетних скоротливих білків (актин, міозин, віментін, десмін) і макрофаги (колові клітини Кащенко-Гофбауера). Число останніх на ранніх етапах формування плаценти досить велике, а в подальшому поступово зменшується. У міру розвитку вагітності трофобласт хоріона стоншується: у ньому поступово зникає ЦТ, а місцями - і СТ. Ворсинки в гемохоріальному типі плацент покриваються фібріноїдом Лангханса, який є продуктом згортання плазми материнської крові і розпаду трофобласта. У стромі ворсинок змінюється якісний склад міжклітинної речовини, а гемокапіляри істотно зміщуються на їх периферію, унаслідок чого базальні мембрани ендотелію і трофобласта вступають в контакт між собою. Материнська частина плаценти у всіх видів тварин і людини представлена структурами ендометрія, тобто слизової оболонки матки. У ній виявляються крупні децидуальні клітини, які відрізняються підвищеним вмістом глікогену, ліпідів, глюкози, вітаміну С, заліза. Вони характеризуються високою активністю ферментів: сукцинатдегідрогенази, лактатдегідрогенази і неспецифічної естерази. У плацентах гемохоріального типу на поверхні базальної пластинки містяться відкладення фібріноїда Рора, який разом з фібріноїдом Лангханса грає велике значення в підтримці імунологічного гомеостазу в системі мати-плід. Морфологічна класифікація плацент Залежно від того, які структури ендометрія беруть участь у формуванні плацент, розрізняють наступні їх морфологічні типи, відрізняються будовою гематохоріального бар'єру (мал. 6). Епітеліохоріальний тип плацент, що властивий для свиней, тапірів, бегемотів, верблюдів, коней, китоподібних, сумчастих, характеризується тим, що ворсинки хоріона занурюються в трубчасті залози слизової оболонки матки, як пальці в рукавички, не руйнуючи материнських тканин. Внаслідок цього хоріон контактує з епітеліальним вистиланням залоз, які виробляють багатий живильними речовинами секрет - ембріотроф ("маткове молочко"), необхідний для нормального розвитку зародка. Ембріотроф шляхом дифузії через структури ворсинок хоріона поступає в організм плоду. Десмохоріальний (Синдесмохоріальний) тип плацент характерний для жуйних тварин. Трофобласт хоріона місцями руйнує епітеліальний покрив ендометрія, внаслідок чого ворсинки хоріона контактують з сполучнотканинними структурами власної пластинки слизової оболонки матки. Слід вказати, що на сьогоднішній день існування такого типу плацент деякими дослідниками оспорюється, оскільки ультрамикроскопичне вивчення дозволило їм знайти на поверхні ендометрія дуже сплюснуті епітеліоцити, які на світлооптичному рівні не виявляються.
Вазохоріальний, Або Ендотеліохоріальний, Тип плацент характерний для хижих тварин. Ворсинки хоріона унаслідок протеоліза глибше упроваджуються у власну пластинку ендометрія і вступають в безпосередній контакт з ендотелієм материнських кровоносних судин. У людини, приматів, деяких гризунів і комахоядних в процесі плацентогенеза трофобласт хоріона руйнує стінку материнських судин ендометрія, унаслідок чого кров з них виливається в кровоносні лакуни, що утворюються, в які занурені ворсинки хоріона. Ворсинки при цьому омиваються материнською кров'ю, у зв'язку з чим такий тип плацент називається Гемохоріальним. Класифікація плацент по характеру розосеоедження ворсинок хоріона на поверхні плодового міхура У епітеліохоріальних плацентах ворсинки хоріона поділяються рівномірно по всій поверхні плодового міхура, тому такий тип плацент має і іншу назву - дифузні, або розсіяні, плаценти. У десмохоріальних плацентах ворсинки хоріона розташовуються по поверхні плодового міхура у вигляді окремих кущиків - котіледонів, яким з боку материнської частини плаценти відповідають своєрідні потовщення - карункули. В результаті взаємодії контактуючих тканин плоду і матері формуються комплексні утворення котіледон-каранкул, які називаються плацентомами. Кожен плацентом є як би окремою маленькою плацентою, тому такі плаценти називаються множинними або котіледоннимі. Для вазохоріальних плацент характерне розосередження хоріальних ворсинок по поверхні плодового міхура у вигляді поясу (зони). По даній ознаці такі плаценти називаються поясними, або зональними. Ворсинки хоріона на поверхні плодового міхура приматів і людини розташовуються у вигляді диска, звідси інша назва гемохоріальних плацент - дискоїдальні. Функції плаценти Плацента - багатофункціональний орган. Основними її функціями є: 1) захисна (бар'єрна); 2) дихальна; 3) транспорт живильних речовин (трофічна), води, електролітів, імуноглобулінів; 4) екскреторна; 5) гомеостатична - здійснення гуморальних і нервових зв'язків між організмами матері і плоду; 6) участь в регуляції скорочень міометрія; 7) забезпечення підготовки до лактації; 8) ендокринна; 9) імунодепрессивна. У даній лекції ми докладніше зупинимося на характеристиці ендокринної і імунодепрессивної функцій плаценти. Ендокринна функція. Гормони, що виробляються в плаценті, обумовлюють пристосовні зміни в організмі матері, які необхідні для нормального розвитку і ріст плоду, а також забезпечують підготовку до лактації, настання і регуляцію пологової діяльності. У плаценті синтезуються хоріонічний гонадотропін, плацентарний лактоген (хоріонічний лактосоматотропний гормон), прогестерон, прегнандіол, естроген, меланоцитостимулюючий гормон, адренокортикотропний гормон (АКТГ), соматостатин та ін. Хоріонічний гонадотропін (ХГТ) починає синтезуватися в ЦТ раніше інших гормонів ще в період формування трофобласта і хоріона. Максимальна концентрація ХГТ в крові матері і плоду досягає в процесі плацентогенеза під час найбільш вираженої функціональної активності в яєчнику жовтого тіла вагітності. ХГТ регулює утворення прогестерону в плаценті і стимулює продукцію АКТГ в гіпофізі, який в свою чергу підсилює синтез кортикостероїдів в надниркових залозах. Гормони ж кіркової речовини надниркових залоз (кортикостероїди) регулюють метаболізм білків, ліпідів і вуглеводів, забезпечуючи тим самим адаптивні зміни в організмах матері і плоду, а також володіють імунодепрессивною дією, пригнічуючи відторгнення плоду. Плацентарний лактоген по фізіологічній дії подібний пролактину і лютеотропному гормону аденогіпофіза, а саме, він сприяє розвитку жовтого тіла вагітності і функціональному становленню молочної залози. Крім цього, лактоген володіє також соматотропною активністю, регулює основний обмін, особливо, в другій половині вагітності, спільно з пролактином гіпофіза стимулює утворення сурфактанту в легенях плоду, бере участь у фетоплацентарній осморегуляції. Прогестерон - гормон жовтого тіла яєчника. З розвитком плаценти у великих кількостях синтезується в ЦТ, СТ, а можливо і в децидуальних клітинах. Він стимулює проліферативні процеси в молочних залозах і в матці, гальмує скорочення міометрія, пригнічує реакцію відторгнення плоду (імунодепресивний ефект). Про значущість прогестерону свідчить той факт, що якщо поруйнувати жовте тіло на початку вагітності, то наступає її переривання. Близько 1/3 прогестерону виводиться з сечею вагітних у вигляді метаболіта прегнандіола. Інші 2/3 його поступають в надниркові залози і печінку плоду, де перетворюються на нейтральні стероїди, які потім поступають в плаценту і в ній трансформуються через андростендіол і тестостерон в естроген (естрон і естрадіол). Процес такого перетворення посилюється до кінця вагітності. Естроген (естрон, естріол, естрадіол) виробляється в СТ. Вони викликають гіперплазію і гіпертрофію матки, регулюють метаболічні процеси. Вважають, що естроген виконує певну роль в настанні пологів і регуляції пологової діяльності. Про це красномовно свідчить той факт, що до кінця вагітності концентрація естрона і естрадіола в сечі матері збільшується в 100, а естріола - в 1000 разів (порівняно з їх екскрецією до вагітності). Меланоцитостимулюючий гормон, подібно меланотропному гормону гіпофіза, викликає посилення утворення пігменту меланіну пігментоцитами шкіри. Соматостатин є антогоністом плацентарного лактогена. Він пригноблює продукцію соматотропного гормону гіпофіза і гормонів периферичних залоз внутрішньої секреції, а також ферментів залозами шлунково-кишкового тракту. Знайдені в плаценті поліаміни (спермін, спермідін) підсилюють синтез РНК в міоцитах міометрія і оксидаз, що руйнують аміни. Такі амінооксидази, як гістаміназа, моноамінооксидаза, беруть участь в руйнуванні гістаміну, серотоніна, тіраміна, внаслідок чого пригнічується їх стимулююча дія на скоротливу здатність міометрія. До кінця вагітності концентрація амінооксидаз падає. Якщо ж цього не відбувається, то спостерігається слабкість пологової діяльності. За рахунок гуморальних зв'язків між організмом матері і плоду забезпечується підтримка імунного гомеостазу в системі мати-плід. Через плаценту в організм плоду поступають материнські імуноглобуліни G (IgG), які створюють пасивний імунітет проти різного роду бактерійних антигенів. В той же час плацента перешкоджає проходженню до плоду цитостатичних антитіл, а також антигенів, ослабляє гуморальну і клітинну "атаку" материнського організму проти плоду, тим самим вона запобігає відторгненню плода. В період вагітності зменшується цитотоксичність материнських лімфоцитів. У цьому полягає імунодепресивна функція плаценти, яка забезпечується наступними чинниками: 1) у СТ синтезуються білки, які пригнічують імунну відповідь організму матері; 2) ХГТ і плацентарний лактоген пригнічують цитотоксичність материнських лімфоцитів; 3) фібріноїди Лангханса і Рора перешкоджають надходженню в організм плоду чужорідних білків, а також материнських лімфоцитів; 4) протеолітичні ферменти, що виробляються в СТ, беруть участь в інактивації чужорідних білків, руйнуючи їх. Таким чином, плацента є поліфункціональним органом, який разом з іншими позазародковими утвореннями забезпечує нормальний розвиток плоду в період його внутрішньоутробного життя. У птахів, рептилій і примітивних ссавців до позазародкових органів відноситься сероза, яка розташовується між шкаралупою яйця і амніоном. Вона складається з епітелію, джерелом розвитку якого є позазародкова ектодерма, і сполучнотканинного шару, що е похідним парієтального листка спланхнотома позазародкової мезодерми. Функції серози: участь в газообміні і перенесенні іонів кальцію з шкаралупи до тіла зародка. Для епітеліоцитів серози характерна наявність на вільній їх поверхні мікроворсинок, а в цитоплазмі - великої кількості мітохондрій. Вважають, що епітеліоцити виробляють хлориди, що перетворюються в соляну кислоту, яка сприяє розчиненню солей кальцію шкаралупи для подальшого їх транспорту до зародка. |
