Органогенез

Процес формування органів з певних комплексів клітин ембріона називається органогенезом.

Зародкові листки дають початок тканинам і органам ембріонів, що розвиваються. З ектодерми формуються зовнішній епітелій, шкірні залози, поверхневий шар зубів, рогових лусок, нервова система. Похідними ентодерми є епітелій середньої кишки, епітелій дихальної системи, травні залози. Клітини мезодерми розвиваються в м’язову і сполучну (зокрема кісткову та хрящову) тканини, канали органів виділення, кровоносну і, частково, статеву системи.

Органи, що формуються із зародкових листків.

1. Зовнішній, ектодерма. Органи і частини зародка. Нервова пластина, нервова трубка, зовнішній шар шкірного покриву, органи слуху.

2. Внутрішній, ендодерма. Органи і частини зародка. Кишечник, легені, печінка, підшлункова залоза.

3. Середній, мезодерма. Органи і частини зародка. Хорда, хрящовий і кістковий кістяк, м'язи, бруньки, кровоносні судини.

Одночасно з мезодерми утворюється хорда — гнучкий кістяковий хрящ, розташований в ембріонів усіх хребетних на спинній стороні. У хребетних хорда заміщається хребтом, і тільки в деяких нижчі хребетні її залишки зберігаються між хребцями навіть у дорослому стані.

З ектодерми, розташованої над самою хордою, утвориться нервова пластинка, Надалі бічні краї пластинки піднімаються, а центральна її частина опускається, утворити нервовий желобок. Поступово верхні краї цих складок стуляються, і желобок перетворюється в лежачу під ектодермою нервову трубку — зачаток центральної нервової системи.

Нервова трубка, хорда і кишечник створюють осьовий комплекс органів зародка, що визначає двосторонню симетрію тіла.

Зародок тварин розвивається як єдиний організм, у якому всі клітки, тканини й органи знаходяться в тісній взаємодії. При цьому один зачаток впливає на іншій, значною мірою визначаючи шлях його розвитку. Крім того, на темпи росту і розвитку зародка впливають внутрішні і зовнішні умови.

Мезенхіма (грец. mesos – середній, проміжний, грец. enchymo – наливати, наповнювати) – пухка волокниста неоформлена ембріональна сполучна тканина багатоклітинних тварин і людини, яка виникає на ранніх стадіях їх розвитку, головним чином, з мезодерми, в меншій мірі – з ектодерми. У зв'язку з цим розрізняють ентомезенхіму, яка розвивається з енто- і мезодерми та ектомезенхіму. - Похідними ентомезенхіми є тканини внутрішнього середовища - усі види сполучних тканин, кров, гладкі міоцити. - Похідними ектомезенхіми є слухові кісточки, сполучні тканини голови. У хребетних тварин та людини мезенхіма існує тільки на ранніх етапах розвитку зародка. Мезенхіма складається з клітин, які мають відростки та можуть вільно переміщуватись. Ці клітини відрізняються здатністю до раннього диференціювання. Наприклад у 2-тижневого зародку людини з одних клітин мезенхіми формуються клітини крові – гемоцити, з інших – стінки кровоносних судин, ретикулярна тканина тощо. Мезенхіма існує тільки у ембріональному періоді розвитку. Після народження зберігаються лише малодиференційовані (поліпотентні) клітини рихлої волокнистої сполучної тканини (адвентиційні клітини), які можуть дивергентно диференціюватись у різних напрямках. Крім того одним з похідних мезенхіми у організмі людини є ретикулярна тканина, яка за будовою подібна до мезенхіми. Вона входить до складу кровотворних органів.

Провізорні органи (від йому.(німецький) provisorisch — попередній, тимчасовий), тимчасові органи зародків і личинок багатоклітинних тварин, зникаючі в процесі їх подальшого розвитку; забезпечують найважливіші функції організму до сформірованія і початків функціонування органів, характерних для дорослих тварин.

Прикладами провізорних органів є:

− черевні кінцівки та зябра личинок комах;

− зябра, ротові придатки та хвіст пуголовків земноводних;

− судини жовточного мішка у зародків риб;

− амніон, алантоїс та серозна оболонка у амніот.

Амніо́н —Пізніше під час ембріогенезу птахів за рахунок ектодерми та парієнтального листка вентральної мезодерми формуються амніотичні складки, які ростуть у дорзальному  напрямку. Потім амніотичні складки протилежних сторін з’єднуються над зародком, а із двух листків при цьому утворюються дві оболонки – амніотична, або водна, що обернена до зародка, і серозна,  зовнішня. Функція амніотичної оболонки полягає у створенні водного середовища, необхідного для розвитку зародка, а серозна оболонка виконує функцію дихання.

У птахів і ссавців в амніоні є кровоносні судини і скоротливі м'язові елементи. Порожнина амніона наповнена амніотичною рідиною, або плодовою водою, що захищає зародок від висихання, механічних ушкоджень, дозволяє йому вільно рухатись, бере участь в обміні речовин плоду. Амніон є також у деяких комах.

Жовточний мішок - утворюється в результаті розростання клітин гіпобласта (позазародкова ентодерма) у ширину з поступовим обростанням усього жовтка. Після виникнення хордомезодермального зачатка між екто – і ентодермою проростають парієтальний і вісцеральний листки мезодерми. Зародок піднімається над жовтком і відмежовується від нього за  допомогою тулубової складки. При утворенні тулубової складки зародкова ентодерма, що була до того розпластана на жовтку, скручується в кишкову трубку.

Зародок з’єднується з жовточним мішком за допомогою порожнистого канатика – жовточної стеблинки. Жовточний мішок виконує трофічну функцію і кровотворну (у ньому утворюються перші клітини крові), а також перші судини і первинні статеві клітини – гонобласти.

Алантоїс - одна із зародкових оболонок у плазунів, птахів і ссавців. Алантоїс утворюється з ентодерми каудального відділу жовткового мішка, його стінка складається з двох шарів: ентодермального епітелію і мезенхіми, що перетворюється у позазародкову сполучну тканину. У деяких видів ссавців (ВРХ, кінь) алантоїс розташовується між амніоном і хоріоном, досягає значних розмірів і придбаває роль однієї із зародкових оболонок. У ряду інших тварин і людини алантоїс слабо розвинений, проте його роль на ранніх етапах ембріогенеза істотна, оскільки сполучнотканинна основа алантоїса є провідником кровоносних судин майбутнього пупкового канатика. Крім того, алантоїс бере участь в газообміні і виділенні продуктів метаболізму зародка. У міру розвитку судинної і сечової систем плоду алантоїс піддається редукції, але його проксимальна частина виявляється у складі пуповини аж до народження.

Характерною особливістю алантоїса птахів є те, що він з одного боку своїм сполучнотканинним шаром зростається з сполучнотканинною основою серози, а з іншою - з похідними позазародкової мезодерми амніона і жовткового мішка. У місці їх зрощення формується густа мережа кровоносних судин, які забезпечують постачання організму, що розвивається, киснем.

Функції

Виконує функції ембріональних органів дихання, виділення і живлення.

У плазунів і птахів алантоїс вкриває весь зародок.

У ссавців він значно менший і бере участь в утворенні плаценти та пупкового шнура.

В алантоїса є густа сітка кровоносних судин, завдяки яким здійснюється газообмін зародка з навколишнім середовищем або його зв'язок з організмом матері (у ссавців).