Метаморфоз у комах та його гормональна регуляція.

 

Серед безхребетних непрямий розвиток найкраще вивчений у комах. У них виділяють два основних типи метаморфозу: 1) з повним перетворенням; 2) з неповним перетворенням.

При неповному перетворенні (геміметаболії) комаха проходить такі стадії розвитку: яйце, личинка, імаго (мал. 2). З яйця виходить личинка, зовні доволі схожа на дорослу особину. Вона має фасеткові очі, такий самий як і в дорослих ротовий апарат, а на старших стадіях – зовнішні зачатки крил. Спосіб життя личинок і дорослих комах у багатьох видів з неповним перетворенням однаковий. Ці личинки звуться німфами. Окрему модифікацію становлять так звані наяди – личинки одноденок, бабок і веснянок. Вони теж схожі на імаго, мають фасеткові очі й зачатки крил (на старших стадіях ), але живуть у воді й мають спеціальні личинкові органи – зябра, маску (личинки бабок) тощо. Ріст і розвиток личинки супроводжується періодичними линяннями, кількість яких, як правило, стала для певних таксонів (найчастіше, родин). З кожним линянням личинка за розмірами, пропорціями тіла, розвитком крил наближається до дорослої стадії і під час останньоі линьки перетворюється на імаго.

При повному перетворенні (голометаболії) комахи проходять такі стадії: яйце, личинка, лялечка, імаго (мал. 3). З яйця виходить личинка, яка різко відрізняється від імаго більшою гомономністю метамерії (тобто, всі сегменти тіла подібні за будовою один до одного), відсутністю зовнішніх зачатків крил, слабшим розвитком органів чуття. Вона не має фасеткових очей, антени її значно коротші; часто ротовий апарат у неї інший, ніж у дорослої комахи (наприклад, у гусені метеликів – гризучий, а в імаго – сисний). Личинки комах із повним перетворенням часто живуть в інших умовах, ніж дорослі. Більшість органів личинки має тимчасовий характер, наприклад черевні ноги в личинок метеликів та пильщиків, шовковидільні залози у гусені метеликів. Личинкові ознаки зберігаються під час усієї личинкової фази. Із кожним линянням личинка лише збільшується в розмірах, а необхідні для метаморфозу зміни відсуваються до останнього личинкового линяння. Закінчивши свій ріст, личинка останньої стадії припиняє живлення, стає нерухомою, линяє востаннє й перетворюється на лялечку.

 

Мал. 2. Розвиток з неповним перетворенням у саранчі Locusta migratoria (по Холодковському): 1 – яйце, 2-6 – личинки різних поколінь, 7 – імаго.

 

Лялечка нерухома, проте всередині неї відбуваються інтенсивні процеси внутрішньої перебудови – гістоліз та гістогенез. Оскільки характер руху імаго (особливо, політ) і його живлення інакші, ніж у личинкової фази, то м’язи, травна система, ротовий апарат, кінцівки та інші личинкові органи мають повністю перебудуватися.

Більшість органів личинки руйнується; цей процес зветься гістолізом. Він відбувається шляхом фагоцитозу, аутолізу (самоперетравлення), а також,– за допомогою літичних ферментів. У різних комах переважає той чи інший механізм, але найчастіше діють усі три: гемоцити виділяють у гемолімфу ферменти, які руйнують тканини; їх залишки фагоцитуються гемоцитами. Крім того, в деяких тканинах відбувається аутоліз. Коли гістоліз досягає свого піку, внутрішні органи лялечки перетворюються на напіврідку масу, яка складається з гемолімфи, збагаченої продуктами розпаду. Не руйнуються лише нервова, статева системи та спинна кровоносна судина. Нервова система може доповнюватися новими клітинами, в ній можуть концентруватися ганглії, проте вона ніколи не втрачає своєї цілісності.

 

Мал. 3. Розвиток з повним перетворенням у тутового шовкопряда Bombyx mori (по Лейнесу): 1 – яйце, 2 – личинка, 3 – лялечка, 4 – імаго.

 

Паралельно з гістолізом відбувається гістогенез, тобто, побудова імагінальних органів. Органи дорослої комахи формуються з особливих зачатків – імагінальних дисків. Це невеличкі скупчення недиференційованих клітин, що розташовані в певних місцях тіла личинки. Кожен імагінальний диск має своє призначення: є диски, з яких утворюються крила, кінцівки, певні ділянки кишечника, фасеткові очі тощо. Імагінальні диски закладаються ще під час ембріонального розвитку або в ранніх личинок; протягом личинкового розвитку вони ростуть, але не диференціюються. Тільки в личинки останньої стадії перед залялькуванням їхні клітини диференціюються; в лялечки вони розгортаються, утворюючи імагінальні органи. Важливу роль у метаморфозі відіграє жирове тіло. На личинковій стадії в ньому накопичуються поживні речовини (жири, білки, вуглеводи), що використовуються як пластичний матеріал і як джерело енергії при побудові імагінальних органів.

Метаморфоз комах відбувається під гормональним контролем з боку нейроендокринної системи (мал. 4). Метаморфоз регулюється нейроендокринним комплексом органів, до якого входять нейросекреторні клітини мозку, кардіальні тіла, прилеглі тіла та парна проторакальна (передньогрудна) залоза. Нейросекреторні клітини мозку виробляють проторакотропний гормон. Через довгі аксони цих клітин він надходить до кардіальних тіл, а з них – у гемолімфу. У личинок проторакотропний гормон стимулює роботу проторакальних залоз, які починають виділяти гормон линьки – екдізон. Прилеглі тіла виділяють ювенільний гормон. Концентрація екдізону мала в періоди між линьками і висока – в період линьки; а концентрація ювенільного гормона висока протягом всієї личинкової стадії, і знижується перед линянням на імаго чи лялечку. Екдізон в периферичних тканинах перетворюється на свою активну форму – екдістерон і впливає на клітини гіподерми, спричиняючи спочатку синтез ферментів, які розчиняють стару кутикулу, а пізніше – синтез матеріалу для побудови нової кутикули. Крім того, екдізон стимулює ріст і диференціацію всіх тканин личинки, в тому числі,– й клітин імагінальних дисків. Але при високій концентрації ювенільного гормону екдізон не може активувати розвиток імагінальних дисків і тому стимулює лише секрецію личинкової кутикули, і линяння завершується появою чергової личинкової стадії. Зниження концентрації ювенільного гормону веде до зняття блокуючого впливу на імагінальні диски, екдізон стимулює їх ріст та диференціацію, і відбувається линяння личинки на лялечку (або останню личинкову стадію при неповному метаморфозі).

 

Мал. 4. Гормональна регуляція метаморфозу у комах.