фізіологія Плиска остання

статевих ознак — статевий член, сперма, статеві шляхи в чоловіків та піхва, матка, яєчники, яйцепроводи в жінок). Вони також відповідають за розвиток вторинних статевих ознак (пігментація шкіри, тембр голосу, оволосініння, розташування підшкірного жиру, тип скелета, маса поперечносмугастої мускулатури, загальний обмін речовин): характерну будову тіла, порівняно високий зріст, порівняно вузький таз, вуса і борода, волосистість грудей, рук і ніг, низький голосу чоловіків; характерну будову тіла, порівнянонизький ріст, порівняно широкий таз, відсутність вусів і бороди, високий голос, відкладення жиру на лобку (специфічне оволосініння останнього) і сідницях, розвинуті груди в жінок.

Метаболізм андрогенів і естрогенів у печінці здійснюється настільки швидко, що при їх нестатку замінювальне їх введення неефективне, і тому застосовують синтетичні гормони. Це етилстільбестрол, гексестрол тощо. З хімічної точки зору — це не стероїди, але їх тривимірна структура дозволяє взаємодіяти з рецепторами естрогенів. Біосинтез естрогенів, прогестерону і андрогенів (тестостерону і гормонів кори наднирників) у загальних рисах подібний до такого всіх стероїдних гормонів. Він включає гідроліз ефірів холестеролу, відщеплення бокового ланцюжка холестеролу, синтез прегненолону. Цереакціїшвидкість-лімітуючого етапу біосинтезу стероїдних гормонів, і вони є головним об'єктом безпосередньої дії гонадотропних гормонів — ЛГ, АКТГ і Аг II. Тривала дія тропних гормонівіндукує ферменти, які каталізують реакції наступних етапівужеспецифічного біосинтезу.

Регуляція діяльності статевих залоз здійснюється нервовою системою та гормонами гіпофіза і епіфіза. Сильні стресові реакції можутьвикликатипорушенняпроходженнястатевихпроцесівякучоловіків, так і в жінок.

Гонадотропні гормони (гонадотропіни) передньої частки гіпофіза прискорюютьстатевезігрівання(якстатевогоапарату, таківторинних статевих ознак) через активацію інкреторної функції статевих залоз. Так фолікулостимулюючий гормон прискорює розвиток вяєчниках фолікулівіперетворення їхнапухирчастіяєчникові фолікули у самок та прискорює розвиток сперматогенних трубочок

усім'яниках і сперматогенез (утворення сперматозоїдів) у самців.

Уостанніх він також активує розвиток передміхурової залози. Лютеїнізуючий гормон посилює утворення статевих гормонів (андрогенів і естрогенів) через активацію розвитку внутрішньосекреторних елементів у сім'яниках і яєчниках. У яєчниках викликає овуляцію та утворення на місці луснутого граафового пухирця жовтого тіла, яке виробляє прогестерон. Пролактин (лютеотропний гормон гіпофіза) активує утворення прогестерону вжовтому тілі та лактацію.

444

У постменопаузі або при кастрації рівень гонадотропінів різко зростає при збереженні хвильоподібного характеру їх секреції.

Мелатонін епіфіза, навпаки, пригнічує розвиток статевих залоз таїхактивність. ^ \

Необхіднопідкреслити, щопроцесизізріванняорганізму у хлопчиків та дівчаток і гаметогенез контролюються цілою плеядою гормонівтагормоноподібникфакторів. Вищезнихнаведенітількинайбільш важливі.

Розвитокорганізмулюдиниприйнятоподілятина5 стадій(дитячу, підліткову, юнацьку/стадіюстатевоїзрілостіістадіюзгасаннястатевих функцій). У першій стадії в хлопчиків (приблизні до 10 років) сім'яутворюючі трубочки сім'яників розвинуті слабко, вузькі та мають один шар мало диференційованих клітин гермінативного епітелію, а інтерстціальна тканина розвинута слабко; у дівчат (до 8 років) в яєчниках вже є примордіальні (первинні) фолікулш Вони утворюються ще на ембріональному етапі розвитку і ростуть, жоча й дуже повільно. Кількість фолікулів, які мають оболонки, незначна, пухирчасті яєчникові фолікули (граафові пухирці) відсутні У*сечі обох статей концентрація як андрогенів, так і естрогенів однакова і незначна. Синтезуються гормони на цьому етапі розвитку організ* мупереважновкорінаднирників. і

Упідлітків хлопчиків (10-14 років) швидко розвиваються сім'яні трубочки, вони стають дуже звивистими та вдвічі ширшими. Зростає кількість епітеліальних шарів. Поряд зі сперматогоніями виникають і сперматоцити (попередники сперматозоїдів). Інтерстиціальна тканина сім'яників розростається.

Удівчаток спостерігається швидкій ріст фолікулів у яєчниках, зростає кількість останніх і особливо з оболонками. Все більшає число пухирчастих яєчникових фолікулів у результаті скупчення

уфолікулах в'язкої фолікулярної рідини, оточеної епітелієм, що складає зернистий шар фолікула. Яйцеклітина з навколишнім епітеліальнимиКлітинамиутворюєконусоподібнийвиступ, направленийдоцентру міхурця. Кількістьандрогенів іестрогеніву сечі зростає, при цьому в хлопчиків в основному — андрогенів, дівчаток — естрогенів. Це обумовлено збільшеням секреції гонадотропінів гіпофізом під впливом гіпоталамуса. Це в свою чергу обумовлено зняттям гальмуючого ефекту мелатоніну.

Уюнаків (14-18 років) і дівчат (13-16 років) швидко формуються вторинні статеві ознаки. У перших настає можливість здійснювати статевий акт, а потім і еякуляцію (виділяти сім'я та запліднювати). У дівчат виникають коливання естрогенів у крові і сечі спочатку без системи, а потім у відповідності до строків дорослих жінок. Цьому сприяє і формування періодичності в діяльності залоз

445

внутрішньої секреції, що забезпечують жіночий статевий цикл. Ще через 1,5 року такої «ендокринної періодики» настає перша овуляція (розрив найбільш зрілого пухирчастого яєчникового фолікула і вихід з нього яйцеклітини на фоні підвищеної концентрації естрогенів у сечі). Через кілька днів починаються перші місячні. Наступні кілька місяців ці цикли нерегулярні й часто безовуляторні. Статева зрілість настає при встановленні регулярності періодики з овуляторними циклами. Естрогени в матці стимулюють ріст залозистого епітелію ендометрію, а епітелій піхви стає настільки чутливим до цих гормонів, що біологічне визначення їх можливо на основі піхвових мазків(гормональне дзеркало).

У похилому віці в жінок (45-50 років) і чоловіків (після 60 років) розвивається клімактерій (втрата статевих функцій). У жінок статеві цикли стаютьнерегулярними ібезовуляторними і нарешті припиняються. Припиняються і місячні (вікова аменорея) Фолікули

вяєчникахповністюзникають. Учоловіківспочаткувтрачаютьрухливість сперматозоїди, виникає слабкість до запліднення, здатність до еяколяції, а потім і здійснювати статевий акт. Сім'яутворюючі трубочки, інтерстиціальна тканина сім'яників і передміхурова залоза атрофуються. Строки наведених вище змін суттєво різняться

врізних індивідуумів та залежать від способу життя, перенесених захворювань тощо. У. жінок у цей період часто виникає остеопороз кісток з патологічними переломами.

Жіночий статевий цикл

Статевий цикл у жінок триває 27-28 днів і включає такі періоди: передовуляційний, овуляційний, післяовуляційний та період спокою. Інколивиділяютьпреіпостовуляторніфази. Упершій— спостерігається ріст і зізрівання оваріальних фолікулів та поступове потовщення ендометрію; у другій (лютеніальна — домінує ріст, розвиток та інволюція жовтого тіла) — у матці під впливом естрогенів та прогестерону залози ендометрію набувають звивистості, відкладається глікоген, а сама вона готується анатомічно і біохімічно до прийому зародку. При цьому оваріальні зміни, імовірно, є основними, а зміни концентрації гормонів у крові та морфологічні зміни в ендометрії є реакція на процеси, що проходять у фолікулові (рис. 101).

Упершому періоді організм готується до вагітності. Причому

убагатьох тварин із сезонним спарюванням у цей час готується і апарат самок до статевого акту. В них починається тічка, і вони дозволяються самцямздійснюватистатевийакт.

446

гормони<ФСГІЛГ)

100-1-

:■ 1 «ндоімпрій

Рис. 101. Зміниконцентраціїгормоніввкровіприструктурнихтафункціональнихзмінахвяєчникахіслизовійматкипримісячномуцикліулюдини

Ужінокматка збільшена, зростає її кровообіг, слизоватаїї залози розростаються, посилюються і стають частішими перистальтичні скорочення маткових (фаллопієвих) труб та м'язового шару матки. Розростається слизова піхви, в її слизу зростає кількість фолікулостимулюючого гормону гіпофіза. Останній діє і на нестатевозрілих самоктварин.

Вміст гонадотропних гормонів передньої долі гіпофіза протягом перших двох періодів зростає, а після овуляції різко знижується. Ці зміни реалізуються через вплив гонадотропних гормонів гіпофіза на інкреторну функцію яєчників, які починають посилено виділяти естрогени. Останні стимулюють розростання матки і її слизової оболонки, проліферацію слизистого епітелію піхви та скорочення матки і матковних труб.

Кількість ФСГ все більше зростає, що викликає кінцеве дозрівання найбільш зрілого з пухирчастих яєчникових фолікулів (граафових пухирців). Поверхня цього пухирця розривається, і з нього виходить яйцеклітина (овуляція).

З виходом яйцеклітини починається другий період. При її русі за рахунок руху миготливого епітелію по матковій трубі в матку може пройти її запліднення. Запліднена яйцеклітина, потрапивши в матку, прикріплюється до її слизової оболонки. Статевий цикл перериваєтьсяінастаєвагітність. Післявиходуяйцеклітининамістіпухирчастого яєчникового фолікула, який лопнув, починає розвиватись жовте тіло, клітиниякоговиробляютьпрогестерон. Прицьому продукція естрогену в яєчниках продовжується чисельними дозріваючими фолікулами. Зростання кількості прогестерону протидіє

447

естрогену, і тому гальмує скоротливу активність труб. Цей період становить близько трьох діб. У відсутності запліднення починається наступний післяовуляційний період. У. жінок починаються місячні. Утварин, кріммавп, вонивідсутні. Незаплідненаяйцеклітинавматцізалишаєтьсяживоюкількаднів, апотімгине. Уцейчаспрогестерон гальмує виділення гонадотропних гормонів передньою часткою гіпофіза. Зменшення ФСГ зменшує утворення в яєчниках естрогенів і, таким чином, фактора, який підтримує передовуляційні зміни труб, матки і піхви. Зменшення ЛТ викликає атрофію жовтого тіла із заміною його сполучнотканинним рубцем. Якнаслідок, припиняється оваріальна продукція прогестерону. Передовуляційні зміни матки, труб і піхви швидко зменшуються.

Зі зменшенням в крові гормонів яєчника зростають тонічні скороченняматки, щовикликаєвідторгнення її слизовоїоболонки. Частинки останньої виділяються з кров'ю (місячні). Після їх закінчення спостерігається швидка регенерація слизової оболонки матки.

Показниками овуляції є: базальна температура (у нормі вона 36,3-36,8 °С і зростає під час овуляції на 0,3-0,5 °С та тримається протягом усієї останньої половини циклу, падає до вихідної в період менструації, що обумовлено викидом прогестерону); з викидом гонадотропінів у середині циклу зростає їх концентрація і в сечі; підвищення екскреції естрогенів ізсечею перед овуляцією; безпосередньо перед овуляцією у піхвних мазках знаходять характерні крупні, сплощені, лускаті клітини; на третій-четвертий день після овуляції підвищується екскреція прегнандіолу, що відображає збільшення секреції прогестерону; зміна в'язкості цервікального слизу.

У періоді спокою наступає міжовуляційний спокій, а потім новий передовуляційний період нового місячного циклу.

Запліднення яйцеклітини у жінок можливо протягом двох днів після овуляції коли остання знаходиться в маточній трубі. На третій день яйцеклітина покривається білковою оболонкою,яка протидіє проникненню в неї сперматозоїдів. Тому статевий акт з вагітністю може бути здійснений не більше як за п'ять-сім днів до овуляції і в статевих шляхах жінки знаходяться живі (здатні до запліднення) сперматозоїди, або в перші дві доби після овуляції. Переходу сперматозоїдіву матку, маточнітрубиізаплідненнюсприяє слизслизової оболонки труб і матки, в перед- і овуляційному періодах він має більш кислий характер, ніж в після- і міжовуляційному періодах. Це сприяє рухливості і здатності до вкорінення сперматозоїдів.

Запліднена яйцеклітина кілька днів (близько чотирьох днів) знаходитьсяу вільному стані, апотімімплантуєтьсявслизову оболонку матки на стадії морули (бластоцит, який містить до 50 клітин). Цьому сприяє розростання слизової в передовуляційному періоді та

448

підвищена чутливість останньої до дотиків внаелід6|С дід прогестерону жовтого тіла та гальмування останнім скоротливості м'язів матки, сприяючи збереженню вагітності.

Лютеїнізуючий гормонприімплантаціїяйцеклітинивстінку матки утворюється ще в більших кількостях внаслідок^ нервових імпульсів з матки з тієї миті, коли в неї імплантувалось яйце. Збільшена кількість цього гормону викликає заміщення жовтого тіла рубцевоютканиною, арозростання(жовтетіловагітності) івиділення відповідно більшої кількості прогестерону.

Стимулюваннярозвитку молочнихзалозздійснюєтьсяпрогестероном (залозистих частинок) і естрогеном (протоків). В результаті синтезується пролактин (синтезується лактотрофамй передньої частки гіпофіза), який відповідає за стимуляцію секреції молока. Зниження кількості пролактину здійснюється дофаміном. Серотонін навпаки, підвищує секрецію пролактина. Пролактин необхідний для нормального розвитку і функціонування оваріальних» фолікулів. Проте його кількості, які викликають лактацію, мають безпосередню ановуляторну дію. Рівень пролактину зростає при введенні естрогенів, вагітності, годуванні груддю, сні, стресі, гіпоглікемії тощо. Вінвідповідаєзаповедінку, щодозволилоназватийого«гормоном материнської любові». З жовтого тіла і, особливо^'з щіаценти виділений гормон («релаксин»), що розслабляє симфіз лобкових кісток, розм'якшує шийку, розслабляє гладеньку мускулатуру мат5- ки і сприяє народженню плода. Ефект розслаблення на м?яаи матки попереджується потужною дією стимуляторів маточних Скорочень

Гормони плаценти (естроген, прогестерон, хоріонічний гонадотропін), яка фактично є ендокринною системою в одній тканині, підсилюють та замінюють при необхідності дію подібних з інших місць їх виділення. За різноманітністю гормонів, що виробляються, плацента поєднує в собі біохімічні можливості гіпофіза, яєчників та жовтого тіла. Хоріонічний гонадотропін за дією нагадує ЛГ гіпофіза.

Мелатонін епіфіза гальмує статевий розвиток організмів. Кількість його попередника — серотоніну зростає в епіфізі при збільшенні освітлення.