фізіологія Плиска остання

Близько100 роківтомуКрісусвоїйзоннійтеоріїспробувавоб'єднати попередні теорії. Згідно з сучасною теорією, нейронні сітки нижчого порядку відображають механізм функціонування рецепторів відповідно до трикомпонентної теорії кольорового бачення. Нейронні ланцюгибільшвисокого рівнязоровогоаналізатора відображають механізм формування кольорового бачення відповідно до теорії опонентних кольорів. Так, мікроспектрофотометричним методом вимірюваньпоодинокихколбочокташляхомреєстраціїїхкольороспецифічних рецепторних потенціалів було показано наявність їх трьох типів. Водночас було показано, що в горизонтальних і гангліозних клітинах та нейронах латеральних колінчастих тіл виникає деполяризація при освітленні певного рецепторного поля з одним інтерваломдовжинихвильігіперполяризація— зіншим.

Нормальне бачення— цетрихромазія, випаданняодногокомпонента — дихромазія, тільки чорно-біле сприйняття — монохромазія.

У природі зустрічається відсутність одного (протанопія — червоносліпі, синьо-голубі промені здаються їм безкольоровими; дейтеранопія — зеленосліпі, які не відрізняють зелений колір від темночервоногоіблакитного; тританопія— відсутністьсприйняттясинього і фіолетового кольорів) і дуже рідко повна втрата кольорового бачення (ахромазія). Це пояснюється відсутністю відповідного типу колбочок. Така патологія називається дальтонізмом. Пов'язано це звродженоюпатологієюХ-хромосоми. Томувонанайчастішепроявляєтьсявчоловіків. Длябаченнячорно-білогозградацієюсірогоха- рактерне порушення світлової адаптації при фотопічному освітленні. Ці суб'єкти легко засліплюються і носять сонцезахисні окуляри навіть при звичайному освітленні (виникає фотофобія). Знижена вних і гострота зору. Пов'язано це з тим, що замість зорового пігменту в їхніхколбочкахміститьсяродопсин. Порушенняпаличковогоапарату знижує темнову адаптацію і супроводжується «нічною сліпотою» (нікталопія). Частіше за все це пов'язано з нестатком надходження ворганізм вітаміну А,, якийнеобхіднийдлясинтезу ретиналю.

Порушення присмеркового бачення має ще назву — гемералопія (куряча сліпота): в усіх денних птахів відсутнє присмеркове бачення. Вонабуваєсимптоматична— ураженняфоторецепторів, зорового нерва (є симптомом органічного захворювання сітківки, судинної оболонки чи зорового нерва); функціональна — гіповітаміноз вітаміну А (легко лікується вітамінами А, Ви В2).

Іноді при отруєннях, екстракції катаракти спостерігається бачення предметів, забарвлених у який-небудь один колір: еритропсія (червоний), ксантопсія (жовтий), хлоропсія (зелений), ціанопсія (синій). Це хроматична аберація, яка існує і в нормі. Хроматична аберація — заломлення променів з короткою довжиною сильніше,

384

-J

ніж з більшою довжиною хвилі. Тому для червоних променів потрібний більший ступінь акомодації, ніж для синіх. Внаслідок цього червоне світло світлофора здається ближчим, ніж зелене.

Здатність ока сприймати світло врізних ступенях яскравості називається світловідчуттям. Воно здійснюється паличками.

Розрізняють абсолютну світлову чутливість (порогове сприйняття світла оком) і розрізнювальну світлову чутливість (дозволяє відрізняти предмети від навколишнього фону залежно від їх різної яскравості). Абсолютна світлова чутливість — величина непостійна і залежить від освітлення. Зміна світлової чутливості ока при зміні освітленості називається адаптацією. Це захищає рецептори від переподразнення і одночасно зберігає високу світлочутливість. Так при переході з темряви до світла спостерігається тимчасове засліплення з наступним поступовим пристосуванням зорового аналізатора до цих умов — світлова адаптація. Темнова адаптація спостерігається при переході з яскравого освітлення в темряву. Спочатку бачення відсутнє і лише потім поступово відновлюється внаслідок ресинтезуродопсину.

Функціональний стан зорового аналізатора визначають певні його функції.

Гострота зору — максимальна здатність кожного ока розрізняти два об'єкти окремо. У нормі око розрізняє окремо дві цятки, які утворюють кут в 1! Максимальна гострота зору знаходиться в ділянці жовтої плями -* місце найбільшої щільності колбочок. Визначають гостроту зору за допомогою таблиць Сивцева.

Центральнебачення: прифіксаціїокомпредметайогозображення проектується в ділянці жовтої плями. Таким чином, гостроту зору визначають за центральним баченням.

Периферичне бачення (поле зору): при фіксації оком предмета воно бачить і предмети, зображення яких проектується на всі інші ділянки сітківки. Чіткість цих предметів зменшується в міру віддалення від жовтої плями. Поля зору обох очей у цілому збігаються. Це дозволяє сприймати глибину простору, який ми бачимо. Для різних кольорів поле бачення різне. Досліджують поля бачення за допомогою периметра.

Принциппарності функціональної організації аналізатора дозволяє проводити просторове сприйняття інформації, її локалізацію, напрямок поширення. Виняток становить зоровий аналізатор, який одним оком здатний сприйняти об'ємність навколишнього середовища. У цьому разі оцінка здійснюється за величиною зображення на сітківці: величина зображення предмета — прямо пропорційна його відстані до сітківки. Однак бінокулярне просторове сприйняття більш точне.

385

Бінокулярне бачення: зображення предмета, який ми розглядаємо, проектується на обидві сітківки. Однак двоїння не виникає, оскільки воно проектується на зовсім когерентні її ділянки. Зображення інших предметів проектується на диспартантні ділянки сітківки з виникненням двоїння даних предметів. Переконатися у цьому можна, злегканатиснувшинаоднезочнихяблукіззовнішньогобоку. Цей факт визначає здатність зорового аналізатора оцінити відстань і просторове сприйняття (стереоскопічне) інформації.

Оцінкавідстанієфункцієюдвохзмінних— величинизображення предмета на сітківці та його відстані до сітківки.

Кольорове бачення — це здатність ока розрізняти кольори та їхні відтінки (людське око розрізняє близько 7 млн відтінків). Його досліджують за допомогою таблиць Рабкіна й аномалоскопа.

Однабіполярнаклітинаконтактуєзбагатьмапаличкамиікількомаколбочками. Гангліонарнаусвоючергу— зкількомабіполярними. Лише в ділянці жовтої плями кожна колбочка з'єднана з однією «карликовою» біполярною клітиною, а та — з однією гангліозною. Взаємодія сусідніх нейронів здійснюється через горизонтальні й амакринові клітини. Основним медіатором передавання збудження між нейронами сітківки є ацетилхолін. Еферентні волокна до сітківки регулюють проведення збудження в сітківці та її кровонаповнення. Далі волокна від медіальних половин сітківки роблять перехрестя і спрямовуються до верхніх горбиків і латеральних колінчастих тіл. Аксони клітин від латеральних колінчастих тіл іррадіюють до первинних зон кори (стріарна зона кори або потиличні частки головного мозку). Первинні зони утворюють зв'язки з вторинними і третинними та верхніми горбиками чотиригорбиків. Роль верхніх горбиків полягає у відповіді очей на рухливі зорові стимули. У латеральних колінчастих тілах виділяють «нейрони, які відповідають на контраст» та «нейрони, які відповідають на світло і темряву». У вищих ссавців (мавпи) відмічають появу кольорочутливих рецепторних полів нейронів.

Системинейронівсітківкиілатеральнихколінчастихтілвиконують аналіз зорових стимулів, оцінюючи їх кольорові характеристики, просторовий контраст, середню освітленість у різних ділянках поля зору. Первинні, вторинні й третинні зони зорової кори (потиличні ділянки) представляють контрлатеральні половини полів зору. Кора дозволяє сприймати відчуття, враховуючи попередній досвід. Наприклад, колеса об'єкта, що рухається, завжди сприймаються як круглі, хоча їх зображення на сітківці можуть бути у вигляді еліпса.

Зорова кора здійснює аналіз і синтез зорових образів. Йому властиве комплексування подразнень з іншими аналізаторами

386

(смаковим, нюховим, слуховим, сомато-сенсорним тощо) більшою мірою, ніж іншим аналізаторам. При цьому виникає можливість впливу на зорові функції інших аналізаторних подразнень, змішування їх модальностей, закріплення і подальше відтворення зорових образів у взаємозв'язку з пам'яттю, увагою, мовленням, мисленням. У зв'язку із цим відомий вислів англійського філософа Дж. Берклі «зір є мовою творця природи». Звучить патетично, але переконливо.

Порушення сутінкового бачення пов'язано з ураженням паличок, кольорового — з ураженням колбочок, косоокість виникає при вроджених аномаліях зорових м'язів або порушенні їх регуляції. Катаракта — порушення формування протеїнових волокон кришталика в результаті денатурації, а пізніше й коагуляції з виникненням непрозорості.

Фізіологія слухового апарату

Звук — це механічні коливання молекул, з яких складається пружне середовище (тверде, рідке, газоподібне). їх джерелом може бутипроцес, щовикликаємісцеві змінитиску абомеханічне напруження в середовищі з поширенням у вигляді поздовжньої хвилі тиску. Швидкість поширення звукових коливань у повітрі дорівнює 332 м/с, у воді — 140 м/с і залежить від пружних властивостей середовища та меншою мірою від температури, інших факторів. Зрозуміло, у вакуумі звук відсутній. Коливання тіла, яке звучить, схожі на маятникоподібні. Час одного коливання — це період коливань. У повітрі ці коливання (ущільнення і розрідження) утворюють звуковухвилюпевноготиску. Амплітудазмінтискуназиваєтьсязвуковим тиском, який вимірюється в Н/м2 або паскалях. Ділянки ущільнення і розрідження становлять фази. Відстань між однаковими фазами є довжиною хвилі. У низьких звуків фази віддалені одна від одної — велика довжина хвилі; у високих звуків — усе навпаки. Відповідно високі звуки приводять у коливання короткий стовп рідини (перилімфи) в лабіринті, низькі — більший. При цьому одна з умов оптимального звуку — прихід звукової хвилі до вікон присінка і равлика (завитка) у різні фази.

Звуки поділяються на чисті тони, складні тони й шуми. Гармонічні (ритмічні) синусоїдальні коливання створюють чистий, простий звуковий тон. Це звук камертона. Негармонійний звук має складну структуру і називається шумом. Шумовий спектр складається з багатьох різноманітних коливань, частоти яких відносяться до частоти основного тону як дробові числа. Сприйняття шуму часто супроводжується неприємними звуковими відчуттями.

387

Здатністьзвуковоїхвиліогинатиперепониназивається дифракцією. Звуки з великою довжиною хвилі мають кращу дифракцію, ніжвисокі зкороткоюдовжиною. Явищевідлунюваннязвуку (звуковоїхвилі) відперепон, якітрапляютьсянайогошляху, називається луною, багаторазове відлунювання звуку в закритих приміщеннях — реверберацією, накладення віддзеркаленої звукової хвилі на первинну звукову — інтерференцією. При інтерференції може бути якослаблення, такіпосиленнязвуковиххвиль. Інтерференція зпосиленням звуку відбуваєтьсяйприйогопроходженнічереззовнішній слуховий прохід.

Резонанс — це коли звукова хвиля тіла, яке коливається, викликає співколиванняіншогопредмета(резонатор). Гострийрезонанс— коливання резонатора збігаються з періодом коливань діючої сили; тупий — періоди не збігаються. При гострому резонансі коливання затухають повільно, при тупому — швидко. Важливо те, що коливанняструктурвуха, якіпроводятьзвук, затухаютьшвидко, щоусуває спотворення зовнішнього звуку: Це дозволяє швидко й послідовно приймати все нові звукові сигнали. Деякі структури равлика володіютьгостримрезонансом, щосприяєрозрізненнюдвохблизько розміщених частот.

Мінімальна енергія звукових коливань, яка здатна викликати відчуття почутогозвуку, — цепорігслуховоговідчуття(абсолютний поріг слухової чутливості).

Інтенсивність звуку — фізичне поняття його сили, гучність —

суб'єктивнаоцінкасилизвуку. Інтенсивність— цеенергія, якапереноситься звуковою хвилею через одиницю площі за одиницю часу. Узв'язкузтруднощамиїївимірюваньнапрактицічастішевикористовують звуковий тиск (сила, яка діє на площу, розміщену перпендикулярно рухові частинок).

Слуховий аналізатор має велику розрізнювальну здатність (мінімальна зміна частоти, що може бути сприйнята при порівнянні двох різних частот). У діапазоні 500-5000 Гц вухо розрізняє зміну частоти в межах 0,003 %, у діапазоні 50 Гц— 0,01 %. Диференціюванняпорогу добавленнязвуку засилоюбільше взонінизькихчастот, ніж у мовній зоні (1 дБ).

При сторонньому шумі одні звуки сприймаються гірше, інші — краще. Такевзаємопогашенняодногозвукуіншимназиваєтьсямас-

куванням.

Слуховий аналізатор має ті самі основні загальні принципи функціональної і структурної організації, що й усі інші аналізатори. Його особливостями є те, що він, як і зоровий аналізатор, є вторинночутливим та має у своїй будові більш як три нейрони. Він забезпечує звукопроведення звукової енергії до рецепторного апарату

388

(механічна чи фізична функція) та саме звукосприйняття (трансформація фізичної енергії звукових коливань у нервову — електричні потенціали). У його будові розрізняють головні (звукосприймальний і аналізуючий апарати, які представлені внутрішнім вухом, нервовим центром і провідними шляхами) і допоміжні (звукопровідний апарат представлений зовнішнім і середнім вухом та рідкими середовищами, покривною і базальною мембранами внутрішнього вуха) структури (рис. 97). Він забезпечує розрізнення

розповсюдженнязвуковихколивань

кортіїворган

Рис. 97. Слуховийаналізатор

Зовнішнє вухо: 1 — вушна мушля; 2 — зовнішній слуховий хід; середнє вухо; З— барабаннаперетинка; 4 — молоточок; 5 — коваделко; 6 — стремінце; 7 — овальне вікно; Внутрішнє вухо: 8 — півколові канали; 9 — слуховий нерв; завитка та її елементи: а — присінкові сходи; б — барабанні сходи; в — завиткова протока з спіральним (Кортіїв) органом; г — завитковий нерв; д — базилярна мембрана; Кортіїворган: д— базилярнамембрана; є— нервовіволокна; ж— волосковіклітини; з— покривнамембрана; к— підтримуючіклітини; 10 — Євстахієватруба

389

частоти та інтенсивності звуку, аналіз складних звуків, локалізацію джерела звуку в просторі, виділення одного звукового сигналу на фоніінших.

Зовнішнєвухо — це вушна раковина ізовнішнійслуховийпрохід, які існують для вловлювання і фокусування (з метою підсилення) звукових хвиль. Останні далі проводяться до барабанної перетинки, яка відділяє зовнішнє вухо від середнього.

Середнєвухо— цепорожнина, якавміщуємолоточок, наковальню

істремінце. Ручка молоточка з'єднується з барабанною порожниною, стремінце прилягає до мембрани овального вікна внутрішнього вуха. Ланцюгцих кісточок передає звукові хвилі від барабанної перетинки до внутрішнього вуха. Наявність у системі важелів (кісточки утворюють момент сил) і різниці в площі барабанної перетинки з поверхнею стремінця (співвідношення 22:1) спричиняє зменшення за амплітудою і збільшення за силою звукових коливань, які проводяться до мембрани овального вікна. Це дозволяє перебороти не тільки її опір, а й викликати відповідні коливання стовпа рідини в равлику. Середнє вухо з'єднується з носоглоткою через Євстахієву трубу. Це сприяє зрівноваженню його тиску з атмосферним

іполегшує її коливання.

М. tensor tympani і m. stapedius регулюють амплітуду коливань барабанної перетинки і стремінця, запобігаючи руйнуванню внутрішньоговуха. Вониутримуютьслуховікісточкивстанінапруження, найбільш сприятливому дляпроведення звуку. Однаку разі моментальних сильних звукових подразників ці захисні механізми не встигаютьспрацювати.

Звукові коливання передаються до внутрішнього вуха, хоча й значно ослабленими, і через кістки черепа.

Внутрішнєвухоявляєсобоюкістковийспіральнийканалувигляді равлика. Канал равлика вестибулярною (рейснеровою) і основною мембранами поділений на три частини: верхню (вестибулярна драбина), середню (перетинковий канал) і нижню (барабанна драбина). Верхній (починається біля овального вікна) і нижній (закінчується круглим вікном) канали з'єднуються між собою на вершині через отвір (гелікотрему) і заповнені перилімфою. Наявність мембран у вікнах дозволяє виникати коливанням рідини, оскільки остання за природою не стискується. Перетинковий канал заповнений ендолімфою. Ендолімфа внаслідок у 100 разів більшого вмісту іонів К+ і в 10 разів меншого вмісту іонів Na+ заряджена позитивно відносно перилімфи. Це обумовлено активною функцією епітелію судинної смужки бокової стінки середньої драбини. Перилімфа з'єднується з субарахноїдальнимпросторомчерезводопровід равлика іявляєсобоювидозмінену спинномозковурідину.

390

Кортігв орган розміщений на основній мембрані й являє собою зовнішні (розташовані в один ряд) і внутрішні (розташовані в 3-4 ряди) волоскові клітини з розміщеною зверху текторіальною (покривною) мембраною. Усі вони мають субмікроскопічні волоски (війки) — стереоцилії (60-80 на одній). Кіноцилії (одна на кожну) у дорослих ссавців редуковані.

Коливання перил імфи спричиняють коливання основної мембрани і доторкання волосків рецепторних клітин до текторіальної мембрани. Це супроводжується генерацією електричних потенціалів та збудженням через синапси волокон слухового нерва за такими механізмами. Відхилення стереоцилії супроводжується натяганням тонесеньких вертикальних ниток (мікрофіламентів), які зв'язують між собою вершини сусідніх волосків даної клітини. Це механічно відкриває 1-5 іонних каналів у мембрані стереоцилії. У волосках тече калієвий струм. Деполяризація пресинаптичного закінчення волоскової«клітини проводить до виходу в синаптичну щілину глутамату або аспартату, який спричиняє генерацію постсинаптичного потенціалу з розвитком потенціалу дії.

Усі стереоцилії одного рецептора пов'язані поперечними нитками в жмутик. Тому згинання одного волоска або кількох викликає згинання й інших, відкриваються канали всіх волосків, забезпечуючи достатню величину рецепторного потенціалу.

Електричніявищавравлику:

1.Потенціал ендолімфи — це різниця потенціалів між ендо- і перилімфою. Він обумовлений діяльністю судинного сплетіння і залежить від інтенсивності окиснювальних процесів.

2.Мембраннийпотенціалслуховоїрецепторноїклітини(-80 мВ) — трансмембранний потенціал, який, враховуючи позитивно заряджену ендолімфу, становить 160 мВ. Це значно покращує сприйняття слабких звукових коливань.

3.Кохлеарний мікрофонний потенціал генерується на мембрані рецепторної клітини врезультаті деформації її волосків. Деформація волосків спричиняє зміну опору мембрани з виникненням локальнихіоннихструмів, якізмінюютьмембраннийпотенціалволоскових клітин (формується рецепторний потенціал). Це так звана гіпотеза батареї. Його отримують при розміщенні електродів поблизу рецепторів у барабанній драбині і ділянки круглого вікна. Це сума всіх рецепторних потенціалів, і він відображає зміни звукового тиску. Від потенціалу дії нейронів відрізняється тим, що не має латентного періоду, періоду рефрактерності, вимірювальногопорогуіознакутоми.

4.Сумаційний потенціал (позитивний і негативний) — це стійкий зсув попередньої різниці потенціалів у відповідь на сильні звуки великої частоти (високі тони).

391

5. Збудження волокон слухового нерва в результаті збудження волоскових клітин.

Перетворення й кодування звукових явищ у Кортієвому органі пояснюється двома теоріями.

Згідно з резонансною теорією Гельмгольца, волокна основної мембрани, маючирізнудовжину, подібнідострунарфи. Припоширенні звукової хвилі в кістковому каналі вона спричиняє найбільші коливання волокон основної мембрани певної довжини внаслідок потрапляння з ними в резонанс. Відповідно будуть збуджуватися певні рецепторні клітини, які відповідають за сприйняття звуку певної висоти. Так, встановлено, що клітини, які сприймають високі тони, розміщені біля основи равлика, низькі — біля його вершини (просторове кодування висоти тону):

За теорією Бекеші і Флетчера (гідродинамічна теорія, або теорія місця), поширення звукової хвилі кістковим каналом має вигляд «біговоїхвилі» наосновніймембранізутвореннямзалежновідчастоти звуку її максимуму (гребеня), або ще «стоячої хвилі» («нерухомої хвилі»). Обумовлено це інтерференцією прямої та зворотної (відбитої) хвиль. Це також передбачає найбільші коливання основної мембрани в певних місцях. Таке явище називається дисперсією частоти. Далі так само, як і в попередній теорії.

Аналіззвуковихсигналівпроводитьсязапевнимипараметрами. Висота звуку (частота коливань звукової хвилі — тональність)

сприймається певними групами рецепторних клітин, які відповідають за сприйняття звуку даної висоти (принцип місця). Крім того, для передавання низьких і середніх тонів існують спеціальні нервові волокна (телефонний принцип кодування). Одиниця вимірювання частотиколиваньназиваєтьсягерцом (Гц). 1 Гц— 1 коливання/с.

Основний звук містить ряд обертонів (гармонік), які надають йому певнийвідтінок(фонзвучання) — тембрзвуку. Звукиоднакової сили та висоти різних музичних інструментів відрізняються величиною, числом іякістюобертонів. Тому вонилегкодиференціюються вухом. Так, струна коливається не тільки цілком, створюючи тон, а й своїми частинами (половиною, четвертиною), коливання яких дають обертони.

Слухова чутливість (абсолютна звукова чутливість) — це та мінімальнасилазвуку, якучуєобстежуванийу50 % випадків. Цячутливість різна для звуків різної частоти.

Гучність звуку в основному визначається силою (амплітудою) звуку. Однакзбільшеннягучностіневідбуваєтьсяпаралельнозбільшеннюінтенсивностізвуку. Цеобумовленотим, щонагучністьзвукувпливаєійоговисота. Томудлявизначеннягучностікористуються белом: десятковий логарифм інтенсивності звуку до порогової

392

його чутності (відношення сили звуку до порогового його рівня 2х10~5Н/м2). Отже, інтенсивність звуків у зоні слухового сприйняття виражається у відносних одиницях (від 0 до 140 дб). Інтенсивність у 120-130 дб супроводжується больовими відчуттями. Тривале звуковеподразненнянавітьу 90 дбтакожвикликаєвідчуття болю.

Тривала дія звуковогосигналу однакової сили і частоти спричиняє зниження слухової чутливості (адаптацію). Зниження гостроти чутливості падає зі збільшенням сили звуку.

Бінауральний слух дозволяє визначити місце виникнення звуку, його напрямок, стереофонічне звучання. На цьому ґрунтується ототопіка — визначення спрямованості звуку. Це можливо лише у разі нормального слуху обома вухами завдяки: а) різниці в силі сприйняття — вухо, до якого джерело звуку ближче, сприймає його більш гучним; б) сприйняттямінімальнихпроміжківчасу міжнадходженням звуку до одного й іншого вуха; здатність локалізувати напрямок втрачається, якщо довжина звукової^ хвилі менша подвійної відстані між вухами (в середньому 21 см); в) здатності сприймати різницю фаз звукових хвиль, які потрапляють в обидва вуха.

В акустиці існує такий поділ коливань: а) дозвукові коливання, або інфразвуки (частота менше 20 Гц); б) звукові коливання, або власне звуки (20-20 000 Гц) їх і розрізняє вухо людини; в) надзвукові коливання, або ультразвуки (частота більше 20 000 Гц).

Біполярні клітини спіральних вузлів — це нейрони першого порядку слухового шляху. їхні периферичні відростки закінчуються на рецепторних клітинах, центральні — утворюють слухові нерви. Нейрони другого порядку утворюють кохлеарні ядра. Тут переключаються всі волокна слухового нерва. Аксони кохлеарних ядер по іпси- і контрлатеральному боку йдуть до трапецієподібного тіла й далі — до верхніх олив. Аксони другого і третього порядку на рівні довгастого мозку утворюють латеральну петлю (латеральний лемніск). Задні (нижні) горбики — це нейрони третього — п'ятого порядків. Внутрішнєколінчасте тіло— цеталамічнийцентрслухової системи. Аксони останнього утворюють акустичну радіацію до слухових (скроневих) ділянок кори (нейронів кори). Низхідна частина слухового шляху йде від інсуло-темпоральної зони слухової кори, переключається у внутрішніх колінчастих тілах і спрямовується до задніх горбиків. Далі вона прямує до верхніхоливіз свого і протилежного боку та в кохлеарні ядра. Надалі оливокохлеарний пучок (Расмуссена) йде до волоскових (рецепторних) клітин равлика обох боків.

Слухові нерви проводять слухову чутливість. Слухова система на рівні довгастого і середнього мозку забезпечує сприйняття та

393