фізіологія Плиска остання

Олександр Іванович Плиска

ФІЗІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ І ТВЛРИН

Рекомендовано Міністерством освіти і науки України як підручник для студентів вищих навчальних закладів

Київ

2007

БІБЛІОТЕКА

НПУ імоні М.П. Драгоманоа*

_______ б/інв.

УДК 612(075jg) ББК 28.707.3я73

ІЩ

Рецензенти:

М. Ф. Шу ба, доктор медичнихнаук, професор, академікНАНУкраїни М. Ю. Макарчук, доктор біологічнихнаук, професор В. С. Лизогуб, доктор біологічних наук, професор

Рекомендовано МіністерствомосвітиінаукиУкраїни якпідручникдлявищихнавчальнихзакладів (листМіністерстванаукиіосвітиУкраїни

№ 14/18-Г-1030 від 07.11.2006 р.)

ПлискаО. І.

П37 Фізіологія людини і тварин: Підручник. — К.: Парламентське вид-во, 2007. - 464 с.

ISBN 978-966-611-566-2.

Сучасна фізіологія розвивається надзвичайно динамічно та у тісному зв'язку з іншими природничими науками і характеризується швидким накопиченням великої кількості нових даних. Завдяки цьому було відкрито нові механізми функціонування як окремих структурних елементів організму так і його органів і систем в цілому, а також були уточнені вже відомі. Тому виникла нагальна проблема узагальнити отримані дані та донести їх до навчального процесу у вищих навчальних закладах. Швидкий прогрес фізіології, у свою чергу, зумовив використання великої кількості нових наукових термінів, часто взаємозаміпюваних. Встановлення незалежності України також потребує розробки нових термінів та адаптації міжнародно загальноприйнятих в українській науковій мові. Усе це сприяло виникненню та використанню в навчальній та науковій літературі великої кількості однотипних визначень і понять, що ускладнює орієнтування серед них як студентів, так і початківців науковців. Тому одним із завдань даного підручника було також підвести підсумок у цьому напрямку. Таким чином у навчальному підручнику на основі сучасних досягнень науки висвітлюються механізми функціонування як окремих структурних елементів організму, так і його органів і систем в цілому.

Підручник написаний па основі посібника «Фізіологія» який був виданий в 2004 році за рекомендацією МОН України і пройшов успішну апробацію на відповідних кафедрах НПУ ім. М. П. Драгомаиова та Черкаського національного університету.

Даний підручник буде корисний для студентів природничих факультетів вищих навчальних закладів, а також для студентів і аспірантів інших факультетів, зокрема медичних, біоінжеиерпих. Поглибити свої знання з окремих розділів нормальної фізіології людини і тварини зможуть також молоді викладачі та практичні лікарі, які

прагнуть підвищити свою фахову підготовку.

УДК 612(075.8) ББК28.707.3я73

СПИСОКУМОВНИХ СКОРОЧЕНЬ.

Аг — ангіотензин; АДГ — антидіуретичний гормон;

АДФ — аденозиндифосфорна кислота; АКТГ — адренокортикотропний гормон;

АКФ — ангіотензинконвертувальний фермент; АНС — автономна (вегетативна) нервова система; АНФ — атріонатрійуретичний фактор; АР — адренорецептор(и); Ас — альдостерон;

АТФ — аденозинтрифосфорна кислота; АМФ — аденозинмонофосфорна кислота; Ац — аденілатциклаза; БАР — біолоічноактивна речовина;

БР — безумовний рефлекс(и); ВНД — вища нервова діяльність;

ГГАКС — гіпоталамо-гіпофізарно-адренокортикальна система; ГМ — головний мозок; ГМФ — гуанозинмонофосфорна кислота;

ГТФ — гуанозинтрифосфорна кислота; Гу — гуаніатциклоза; ДГ — діацилгліцерол;

ДНК — дезоксирибонуклеїнова кислота; І3Ф — інозитолтрифосфат; Екр — критичний рівень деполяризації; ЕКГ — електрокардіограма;

ЕР — ендоплазматичний ретикулум; ЕРС — електрорушійна сила;

ЗПСП — збуджувальний постсинаптичний потенціал; ЗССП — збуджувальний субсинаптичний потенціал; КА — катехоламіни; КАн — карбоангідраза;

КОМТ — катехоламін-О-метилтрансфераза; МАО — моноаміноксидаза; МН — мотонейрон(и); М-ХР — М-холінорецептор;

НАДФ — нікотинаденіндифосфат; НЕЖК — неестерифіковані жирні кислоти; Я-ХР — Я-холінорецептор; ПКП — потенціал кінцевоїпластинки; ПМ — пресинаптичнамембрана;

. * - * ? ■

І. ВСТУП. ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ ОРГАНІЗМУ

Основні поняття фізіології, методи її дослідження, завдання

Спрощенолюдськийорганізм— це«машина», алезначноскладнішазавсі створені нимженасьогоднішнійдень. Тому кожнийповинен знати, як «працює» ця «машина» хоча б у найзагальніших рисах.

Наука, яка вивчає життєдіяльність організму йокремих його частин(клітин, тканин, органівісистем), називаєтьсяфізіологією. Іншими словами, фізіологія вивчає механізми їх функціонування. Фізіологічні механізми забезпечують власну ауторегуляцію організму для підтримання його нормальної життєдіяльності і працездатності. Об'єктомвивченняфізіології єживийорганізм; метою— з'ясування загальних закономірностей його функціонування для практичного застосування в повсякденному житті, професійному навчанні та клінічній медицині. Організм та окремі його елементи вивчають у спокої, активному стані та при відпочинку для розуміння їхньої природної авторегуляції в умовах нормальної життєдіяльності.

Фізіологія — це теорія всієї біології і, особливо, медицини, їх філософія.

Життєдіяльність організму супроводжується постійним контактом з агресивним зовнішнім середовищем, фактори («агресори») якого намагаються вивести організм з рівноваги. Дії «агресорів» викликають активні відповідні реакції клітин, тканин, органів і навіть усього організму. Якщо ці реакції адекватні діям певних негативних факторів, то ауторегуляторні механізми запобігають розвиткові хвороби. У будь-якому випадку «агресор» викликає безліч адаптативних реакцій — відповідей організму. Спочатку адаптація характеризується активацією симпато-адреналової системи (САС) з катаболізмом вуглеводів для термінового забезпечення організму енергією, пізніше активується гіпоталамо-гіпофізарно-адренокор- тикальна система (ГГАКС) з метою довгострокової адаптації організму до дії стресового чинника. При більш сильних впливах внаслідок їх нестачі виникає потреба їх корекції лікарем загального профілю або суміжних спеціальностей. Крайні випадки настільки пригнічують захисні ауторегуляторні механізми, що виникає термінальний стан організму з потребою компенсувати ці функції.

Кожна з частин організму має функції загальні (метаболізм), характерні для усіх його елементів і специфічні (скорочення — длям'я- зовоїтканини, проведення— длянервової, секреція— длязалозистої).

Загальні функції — це прояви життєдіяльності з метою пристосування і досягнення корисного результату; специфічні — це такі, задля яких у процесі еволюції розвинулись відповідні структури й вони виявилися найбільш адекватними і тому закріпилися на генетичному рівні. Знаючи про відхилення тих або інших функцій, можна спрямуватисвої зусиллянаїхнормалізацію, азначитьнапокращання свого здоров'я.

Яким же чином можна дослідити організм? Найпростіше спостерігатизанимурізнихситуаціяхіробитипевнівисновки. Спостереження — це найпростіший вид фізіологічного дослідження, під час якогодослідникневтручаєтьсяу процес, щовідбувається. Спостерігати можна без застосування технічних засобів або за їх допомогою. В останньому випадку процес фіксується на відеоплівку іззазначенням часу, датитощо.

Більш докладні висновки про роботу організму можна зробити на підставі експериментів на ізольованих клітинах, тканинах, органах, системахіцілісномуорганізмі. Дослідизаумовамиможутьбутигострими чи хронічними. Провадяться вони на тваринах або людині. Протеекспериментиналюдинінеповиннізавдаватишкодиїїфізичному і психічному здоров'ю. Експеримент — це вид фізіологічного дослідження, під час якого створюється штучна ситуація з можливістю її багаторазового повторення з метою отримання закономірних результатів, на основі яких можна зробити відповідні висновки. Дляпроведенняексперименту потрібніоб'єктдослідження йапаратура. Експерименти частіше завсе полягаютьу комплексномудослідженні різних функцій організму. Вивчаючи окремі функції певного організму, нетребазабуватипроїхнюєдністьуцілому.

В окремих випадках застосовують біологічне, математичне та фізичне моделювання певних процесів. Приміром, створення штучних мембран клітини дозволило краще вивчити функції справжніх. Електричні явища мембрани можна вивчати за допомогою її електричної схеми, в якій є конденсатор з увімкнутим паралельно опором (рис. 13, б).

Основні етапи розвитку фізіології

Мабуть, з моменту свого усвідомлення людина намагалася зрозуміти природу свого організму і, таким чином, що вона собою являє. Зрозуміло, поставало і питання про умови нормального існування організму та при виникненні його захворювань. Першим фізіологом можна вважати грецького лікаря (батька медицини) Гіппократа (460-377 pp. до н. є.), який перший, на основі емпіричних

6

знань виділивчотиритипитемпераментівнаосновійогоуявлень, що життєдіяльність організму пов'язана з циркулюванням в ньому «життєвих соків». Визначення темпераментів Гіппократом можна, таким чином, вважати і початком наукового розвитку нормальної фізіології. Проте більшість отриманих у той час знань, у тому числі і з фізіології випливали зі спостережень. Тим не менше висновки Гіппократа були блискуче підтверджені в майбутніх наукових роботах І. П. Павлова. Зрозуміло, що і до Гіппократа і після були спроби пояснити окремі факти функціонування організму та його елементів. Причому цимзаймалисянетількилікарі, алейфілософи, математикитапредставникиіншихпрофесій, атакожжерці, шамани.

Проте наступним етапом в розвитку фізіології можна вважати початок накопичення знань, отриманих в результаті розвитку анатомії. І тут у становленні фізіології як науки необхідно виділити такі основні моменти.

КлавдійГален(129-210 pp. н. є.) — римськийлікар, батькоанатомії, щопершимзастосувавексперимент, якийзновужтакиставіпершим у фізіології. Його погляди домінували протягом багатьох століть. Андреас Везалій суттєво доповнив і реформував його уявлення. Наслідком його роботи став вихід у 1543 році в Базелі семи книг «Про будову людського тіла». І хоча ці роботи стосувались анатомії самевонисталитієюосновою, наякійпочалирозвиватисьіншіфундаментальні біологічні та медичні науки. Тому можна вважати, що з цього часу і почалось глибоко наукове вивчення фізіології людини.

Наступним етапом розвитку фізіології як частини медицини були дослідження в XVI-XVII століттях, виконані, як вже згадувалось, А. Везалієм, атакожУ. ГарвеєміМ. Мальпігі(відкривкапіляри), їх наслідком було відкриття системи кровообігу.

Значними успіхами нових відкриттів характеризувалося XVIII століття. Це і відкриття рефлекторного принципу французьким філософом Р. Декартом та впровадження поняття рефлексу чеським вченим І. Прохаскою.

Важливими досягненнями фізіології цього часу були дослідження Л. Гальвані (1737-1798), К. Маттеучі (1811-1868) та А. Вольта (1745-1827) (дивись розділ «Фізіологія збудливих тканин»), які стали основою всіх майбутніх досліджень вивчення природи збудження.

XIX століття характеризувалось подальшим швидким прогресом у вивченні фізіології збудження. Це і закон Е. Пфлюгера (18291910) про дію постійного струму на збудливі тканини і Г. Гельмгольца (1821-1894) — визначення швидкості проведення збудження по нерву. Накопичення знань у фізіології призвело до її відокремлення від анатомії, складовою якої вона була, в окрему науку. Особливо важливими в цей час були роботи І. М. Сєченова (1829-1905). Його

книга «Рефлекси головного мозку» (1863) вперше засвідчила, що вивченню підлягає не тільки несвідома, але і свідома діяльність головногомозку. Прицьому ісвідома, інесвідомабудуютьсянаоснові рефлексів. Нового імпульсу в своєму розвитку набула фізіологія з введенням в практику хронічного експерименту І. П. Павловим (1849-1936). За роботи в напрямку фізіології травлення йому була присуджена Нобелівська премія. Проте на особливу увагу заслуговує розвиток ним ідей І. М. Сєченова і створення фізіології вищої нервової діяльності (ВНД). Альтернативними положеннями у цьому плані стали розробки І. С. Беріташвілі (1885-1974) про наявність психонервової діяльності у тварин, що знаходить своє відображення

всучасних зарубіжних дослідників про можливість передбачення

утварин.

Ще один учень І. М. Сєченова М. Є. Введенський (1852-1922) вніс свій вклад в розвиток процесів збудження. Він же розробив вчення про парабіоз, а його учень О. О. Ухтомський (1875-1949) — вчення про один з принципів діяльності мозку — про домінанту.

Кінець XIX ст. характеризувався висуненням К. Бернаром (18131878) ідей про сталість внутрішнього середовища. На основі цієї ідеї У. Кеннон (1871-1945) створив вчення про гомеостаз внутрішнього середовища. Ці ідеї продовжували розвиватись у напрямку ролі гуморальних механізмів і факторів в регуляції діяльності організму. Врешті-решт, підсумувавши все та розвинувши, Г. Сельє (1907-1959) створив теорію стресу.

Подальший розвиток у вивченні механізмів рефлекторної діяльності стимулювали роботи Ч. Шеррінгтона (1857-1952), які були присвячені інтегративній діяльності мозку. Він вивчав такі явища, як сумація, оклюзія, реципрокне гальмування, конвергенція, спільний кінцевийшляхтощо. Вінпершимвживпоняттясинапс— місцеконтакту двохнейронів.

Важливими віхами у розробці ВНД стали розробки П. К. Анохіним (1898-1974) вчення про функціональні системи як універсальні схеми регуляції поведінкових реакцій організмів та К. М. Виковим (1886-1959) про взаємодію кори головного мозку і вісцеральних систем.

Особливу роль у розвитку фізіології як науки слід відвести А. Ходжкіну і А. Хакслі, які першими вивчили механізми розвитку потенціалу дії нервових волокон за що і були удостоєні Нобелівської премії.

Серед вітчизняних вчених-фізіологів не можна не згади В. Ю. Чаговця, якийпершим спробуваввивчитимеханізми виникненняелектричних потенціалів в збудливих тканинах. Його ідеї знайшли своє продовження у працях Д. С. Воронцова (1886-1965) та цілої плеяди

8

його учнів (П. М. Сєрков, П. Г. Костюк, М. Ф. Скок, М. Ф. Шуба) та багатьох інших працівників Інституту фізіології НАН України. 1.1. Мечніков (1845-1916), хоча і працював в інституті Пастера, проте є нашим співвітчизником і починав свою наукову діяльність під керівництвом іншого відомого вченого-фізіолога І. П. Щелкова (1833-1909). За теорію фагоцитарного імунітету та патологію запалення він також був удостоєний Нобелівської премії (1908). Не можна не згадати і О. О. Богомольця (1881-1946) та О. В. Нагорного (1887-1953), які започаткували відомі фізіологічні школи в Україні— вКиєвітаХаркові.

Цей перелік як українських, так і зарубіжних вчених можна ще значно продовжити. Проте стислий обсяг даного підручника не дозволяє це зробити.

Функціональна організація організму

Організм— цевідкритасистема, щосаморегулюється. Йогожиттєдіяльність підтримується до тих пір, поки через нього проходить вода, електроліти, їжа, гази, енергія (вільна і перетворена сонячна), інформація (про склад, структуру і динаміку взаємодії чинників зовнішнього середовища) тощо. Це надзвичайно складна система, щопобудованазміріадклітин, якіхочаіоднотипнізабудовою, проте значно різняться за своїми функціями. Як було наведено вище, функції є загальні або спільні — споживання кисню; синтез білків, жирних кислот та вуглеводів; вироблення енергії; виділення продуктів обміну речовин у навколишнє середовище тощо. Утойсамий час однотипність за будовою також передбачає значні міжклітинні відмінності вїх будові та функціях призбереженні загальногоплану будови(скорочення— длям'язів, проведеннязбудження— длянервових клітин, секреція та адсорбція — для секреторних). Спільними структурними елементами для всіх клітин є: плазмолема (цитолема), цитоплазма і ядро. Кожна з клітин має безліч різноманітних функцій. До того ж діяльність організму винятково упорядкована

інадійна, що можливо завдяки здатності до самоорганізації та взаємодії між окремими клітинами, тканинами, органами й системами. Надійність функціонування організму обумовлюють такі принципи його роботи: надмірність, резервування, періодичність функціонування (функціональних і неактивних клітин), взаємозамінюваність

ізаміщування, дублювання, зміщення в ряді спряжених функцій, посилення, симморфізм.

Симморфізм — це структури, організовані так, що вони відповідають максимальним потребам, але не перевищують їх (винятком є

м'язи — короткий кидок або навантаження можуть перевищити максимальну аеробну потужність). Взаємодія можлива завдяки обміну інформацією, яка передається при безпосередньому контакті, переноситься гуморальними агентами рідких середовищ і спеціально розвинутоювпроцесіеволюціїнервовоюсистемою. Востанньомувипадку інформація кодується, передається, зберігається й відтворюється в електричних сигналах. Сприймати ці сигнали здатні м'язова, нервоватазалозистатканини. Це— збудливітканиниорганізму.

Клітина — це елементарна частинка живого, яка складається зцитоплазми, плазмолеми(цитолеми) тасистемигенетичної (спадкової) інформації (ядро). Розрізняють про- (спадкова інформація розміщена в цитоплазмі і їх представником є бактерії) і еукаріотичні (спадкова інформація розташована в ядрі) клітини. Саме останні і утворюють багатоклітинні організми. Схема будови еукаріотичної клітининаведенанарисунку1, деосновнимиїїкомпонентамиєцитоплазма, ядро та плазмолема. В основу клітинної теорії покладена теоріяТ. Шванна(1938 р.) яка стверджує, щонайменшоючастинкою

Рис. 1. Схема будови еукаріотичної клітини:

1 — ядро з ядерцем; 2 — каріоплазма з хроматином; 3 — клітинний центр, ценріолі; 4 — мітохондрія; 5 — аппарат Гольджі; 6 — ендоплазматичний ретикулум: а — агранулярний (гладкий), б — гранулярний (шорсткий) з рибосомами; 7 — рибосоми; 8 — лізосоми; 9 — вакуоля; 10 — гранули глікогену; 11 — ліпідні краплини; 12 — клітинна мембрана; 13 — мікроворсинки; 14 — цитоскелет (мікротрубочки і мікрофіламенти); 15 — везикула

10