2. Проміжний обмін ліпідів

В клітинах ТАГ накопичується в цитоплазмі, де гідролізується тканинами на гліцерин і жирні кислоти. Як вже було відмічено, перетворенням піддаються тільки активовані молекули. Це відноситься і до гліцерину, котрий при участі АТФ та гліцерокінази перетворюється в свою активовану форму – гліцерофосфат. Але він може перетворюватися в 3-фосфогліцериновий альдегід і знову включатися в синтез ТАГ:

Триацилгліцерин

гліцерин жирні кислоти

гліцерофосфат

3-фосфогліцериновий ацетил-КоА

альдегід

участь у обміні синтез окислення в циклі синтез холестерину

вуглеводів: син- гліцерину Кребсу(утворення енергії) жирних кислот

тез глюкози і глі-

когену, розпад до

лактату та пірувату

Обмін жирних кислот

Перед процесом розпаду жирні кислоти також активуються при участі КоА, АТФ і ферментів з утворенням ацетил-КоА.

O

//

R – CH₂ – CH₂ – C

\

S КоА

Цей процес проходить в цитоплазмі, в той час, як подальше окислення спостерігається в мітохондріях, куди жирні кислоти самостійно проникнути не можуть. Для цієї мети в мембрані мітохондрій є спеціальний переносник – карнитин, котрий транспортує активовану жирну кислоту з цитоплазмами в мітохондрію.

Розпад жирних кислот відбувається по типу β-окислення. Суть цього процесу заключається в тому, що в ході реакцій одного циклу жирна кислота скорочується на два вуглецевих атоми, котрі виділяються у вигляді ацетил-КоА. Частина жирної кислоти, що залишається, знову окислюється таким самим шляхом і цей процес йде до повного її розпаду.

Наприклад, пальмітинова кислота, що складається з 16 атомів вуглецю повністю розпадається в ході семи циклів з утворенням 8 молекул ацетил-КоА.

Вперше такий шлях розпаду жирних кислот в клітинах запропонував Ф.Кнооп на початку нашого століття і назвав теорією β-окислення (окисленню піддається вуглецевий атом в β-положенні від вільної карбоксильної групи). В наші дні теорія була уточнена і зараз її представляють у слідуючому вигляді:

R R CH₃

βCH₂ βC=O + C=O

S КоА S КоА

αCH₂

О

//

С ~ S КоА

жирна кислота Сн жирна кислота Сн-2 ацетил-КоА

Окислення жирних кислот має важливе енергетичне значення. Встановлено, що в ході одного циклу окислення проміжні речовини двічі піддаються дегідруванню, а вивільнені атоми водню акомулюються в одному випадку ФАД з утворенням ФАДН₂, а в другому НАД з утворенням НАДН₂.

Вони вступають в ланцюг біологічного окислення і забезпечують утворення двох і трьох молекул АТФ. Крім того, утворений ацетил-КоА може окислюватися в циклі Кребсу і дати 12 молекул АТФ.

Таким чином енергетичний бланс тільки одного циклу окислення дає 17 молекул АТФ. Крім того, утворений ацетил-КоА може окислюватися в циклі Кребсу і дати 12 молекул АТФ.

Таким чином, енергетичний баланс тільки одного циклу окислення дає 17 молекул АТФ, а повністю окислення одної молекули трипальмітину дає 412 молекул АТФ. Це в 10 разів більше, ніж при окисленні однієї молекули глюкози. Таким чином, при ліполізі ТАГ утворюється гліцерин і жирні кислоти, котрі розпадаються з утворенням великої кількості енергії і речовин, що використовується в інших процесах.

Поряд з процесами розпаду ліпідів протікає і синтез триацилгліцеринів і інших ліпідів (літогенез).

В синтезі АТФ можна виділити три етапи:

І. Утворення гліцерину.

ІІ. Синтез жирних кислот.

ІІІ. Взаємодія гліцерину і жирних кислот з утворенням ТАГ.

Біосинтез жирних кислот нагадує їх окислення і заключається в поступовому подовженні ланцюга жирної кислоти на два вуглецевих атоми для одержання потрібної кислоти для даної клітини. Цей процес дуже складний. В ньому приймають участь ацетил-КоА, малоніл-КоА, АТФ, НАДН₂, і система ферментів, що об’єднується разом з ацетилпереносячим білком (АПБ) в мультиферментний комплекс, що є стартовою речовиною при синтезі. Він утворюється з ацетил-КоА шляхом приєднання до нього активованої вуглекислоти

СН₃ СООН

О

//

С ~ SКоА + О₂ СН₂

О

//

С ~ SКоА

ацетил КоА активована вуглекислота

Синтетаза жирних кислот складається з 7 ферментів. Схематично цей комплекс нагадує сферичну частину, по периферії якої розташовані ферменти, а центральну частину займає АПБ. Значення цього білку полягає в тому, що до нього приєднуються вихідні речовини для синтезу – ацетил-КоА і малопил-КоА і він переміщає їх від одного ферменту до іншого, забезпечуючи їх перетворення. АПБ можна представити у вигляді часової стрілки, переміщуючись за циферблатом годинника в визначених місцях (де знаходяться ферменти) вона викликає звуковий сигнал (речовини піддаються перетворенням). Наприклад, синтез пальмітинової кислоти проходить в ході 7 циклів.

Утворена кислота відщеплюється від синтетази і включається в інші процеси, а до синтетази знову приєднуються вихідні речовини і починається синтез слідуючої молекули жирної кислоти. Ненасичені жирні кислоти в організмі практично не синтезуються і повинні регулярно поступати з їжею.