5.4 Апоптоз
Еще одной формой гибели клеток, отличающейся от некроза ,является апоптоз.
Это процесс клеточной гибели, который может происходить и без первичного нарушения клеточного метаболизма,т.е. без внешнего повреждения. Чаще апоптоз называют еще программированной клеточной гибелью. Имеется в виду тот факт, что эта форма гибели клеток действительно развивается по программе, заложенной в генетическом аппарате клеток. При этом, в результате действия на клетку различных стимулов в ядре происходит активация определенных генов, стимулирующих самоуничтожение клетки. Программа самоуничтожения может реализовываться под действием некоторых сигнальных молекул самого организма – например, гормонов или белковых молекул. Так, размножающиеся в огромных количествах в вилочковой железе ( тимусе) лимфоциты почти все погибают в течение нескольких часов не покидая вилочковой железы и в кровяном русле под действием глюкокортикоидов – гормонов коры надпочечников. Смысл этого феномена совершенно неясен, но тем не менее он происходит именно по пути апоптоза.
К активации генов самоуничтожения может привести прекращение какого-то регулирующего сигнала. Например, после удаления семенников полностью погибают клетки предстательной железы у мужчин.
Гибель клеток как бы без видимой причины встречается часто при нормальном эмбриональном развитии организма. Например, клетки хвоста головастика погибают в результате активации гормонов щитовидной железы на определенной стадии развития головастика. Во взрослом организме апоптозу подвергаются клетки молочной железы при ее инволюции ( обратном развитии).
Рис.16 Стадии развития апоптоза. Фото слева – нормальная клетка;
в центре – начало фрагментации цитоплазмы; справа – конечный этап
фрагментации цитоплазмы и ядра ,распад клетки.
Процесс апоптоза существенно отличается от некроза. Эта форма клеточной гибели характеризуется:
функционально – необратимым прекращением жизнедеятельности клеток,
морфологически – потерей микроворсинок и межклеточных контактов, конденсацией хроматина и цитоплазмы, сморщиванием клеток, образованием пузырьков из плазматических мембран, фрагментацией клеток и образованием микроядер,
биохимически – гидролизом белков цитоплазмы и распадом ДНК,
генетически – структурно-функциональной перестройкой генетического аппарата, завершающейся поглощением клеточных фрагментов макрофагами тканей без воспалительной реакции.
Сущность апоптоза , его место в норме и при патологии.
В многоклеточном организме гибель клеток происходит постоянно, но в разных тканях и органах она наблюдается при определенных условиях. Биологическая сущность гибели клеток неоднозначна. Апоптоз имеет разное значение для нормальной жизни позвоночных животных и беспозвоночных животных ( а теперь стало известно, что и для растительно-го мира):
в эмбриогенезе апоптоз является элементом развития и связан с формированием тканей и органов,
при самостоятельном существовании организма апоптоз является составной частью метаморфоза ( у насекомых и амфибий),
у животных процессы гистогенеза и органогенеза протекают с участием апоптоза,
в зрелом организме апоптоз является частью гомеостатического механизма смены клеток,
при старении апоптоз отражает естественную гибель клеток.
Контрольные вопросы:
1.Характеристика понятия “ повреждение клетки”.
2.Причины, механизмы и проявления повреждения клеток.
3.Классификация дистрофий, характеристика.
4. Адаптационные реакции клетки при повреждении.
5. Классификация повреждающих факторов.
6. Структурные проявления дистрофий.
7.Функциональные проявления дистрофий.
8.Дать определение атрофии. Классификация атрофий.
9.Что такое некроз? Молекулярно-клеточные процессы при некрозе.
10. Классификация некрозов.
11. Исходы некрозов
12. Структурно-функциональные проявления некроза ткани, органа.
13. Что такое апоптоз и в чем его различие с некрозом?