Хрестоматия

выработанному в опытах на позвоночных животных и высших беспозвоночных. Были изучены такие свойства привыкания, как тренированность, растормаживание, ин­ формационная значимость интервалов между раздражениями, зависимость выработки этого феномена от исходного функционального состояния и возраста животных. По динамике реакции привыкания всех животных можно отнести к двум группам. В пер­ вой группе привыкание было относительным и заключалось лишь в уменьшении числа сокращений в единицу времени. Во второй группе животных реакция была абсолютной — в ответ на раздражение сокращения отсутствовали. Первое проявле­ ние привыкания отмечено после 1—10 мин; отсутствие сокращений до 10 нулей под­ ряд — после 13—47 мин. Как показал анализ экспериментальных данных, оптималь­ ными следует считать сигналы, действующие через промежутки времени, сравнимые с рефрактерными периодами1 (около 5 с), а по силе — с порогом сокращения инфу­ зорий. Быстрее всего привыкание развивается при действии сигнала через 7 с. При увеличении интервала между раздражениями увеличивается время, необходимое для достижения 100 %-ного угашения реакции. Однако реакция вырабатывалась и при сигнале, действующем значительно реже — через 1 мин: в этих случаях феномен развивался значительно медленнее.

Привыкание вырабатывалось и при раздражении 1—9 раз в минуту. Однако для достижения критерия 10 нулей требовалось значительно больше времени (до 50 мин). Наиболее четко значение временного интервала в динамике выработки привыкания было продемонстрировано в опытах с применением раздражителей в аритмическом режиме, по случайному закону, отмечалось замедление в выработке привыкания при аритмическом режиме раздражения.

Как и у более высокоорганизованных животных, у инфузорий были выяв­ лены индивидуальные отличия в ди­ намике привыкания (рис. 1). У живот­ ных с выработанным привыканием в 100% сохранялась реакция на сигнал другой модальности и более сильный сигнал этой же модальности, что отли­ чает изучаемый феномен от утомления. Условия, при которых наблюдалось утомление инфузорий, резко отличались от условий выработки привыкания. Не­ реагирование на сигнал любой силы и частоты — утомление — развивалось в результате длительной стимуляции инфузориий до 3—4 ч с частотой раздра­ жения 1 раз в 1 с и силой, превышаю­ щей пороговую в 4—5 раз.

При изучении ультраструктурных из­ менений инфузорий в процессе привыкания также обнаружены разнонаправлен­

ные сдвиги при привыкании и утомлении в ядрышке макронуклеуса. Так, привы­ кание сопровождалось активацией ядрышка — увеличением синтеза рибосомной РНК. При утомлении наблюдалось резкое снижение синтеза рибосомной РНК.

1 Рефрактерный период — период снижения или временного исчезновения возбудимости клетки.

с интервалом в 1 —2 мин. Критерием выработки привыкания служило прекращение течения цитоплазмы в ответ на 10 предъявлений света подряд. Как и у ресничных инфузорий, у амеб было выявлено абсолютное привыкание (52,5%) и относитель­ ное — уменьшение числа ответных реакций (47,5%). Оказалось, что по зависимости скорости выработки привыкания от силы и частоты раздражения этот феномен у амеб сопоставим с таковым у спиростом.

Таким образом, проведенные опыты показали, что приобретенное поведение простейших обладает свойствами, общими с таковыми у животных, имеющих нервную систему, и одновременно несет черты более примитивной организации.

ПОВЕДЕНИЕ КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ

Об условнорефлекторной деятельности кишечнополостных. Вопрос о способности кишечнополостных формировать условные рефлексы в настоящее время остается открытым. Результаты немногочисленных экспериментальных попыток выработки условных реакций у различных видов этого типа до сих пор не дали положительных результатов. Одна из первых работ была предпринята А.А. Зубковым и Г.Г. По­ ликарповым (1951). Они проводили опыты в часовом стекле и обнаружили, что движения гидры, прикрепленной близко к поверхности воды, совершаются в направлении от поверхности воды, хотя на глубине в условиях равномерного освещения наблюдаются движения во всех направлениях; через 60 мин после на­ чала опыта движения в сторону поверхности воды прекращаются. При вторичном повышении уровня воды «выработанная» реакция сохраняется до 3—4 ч, а затем угасает. На основании таких свойств реакции, как угашение при неподкрепле­ нии, торможение при действии экстрараздражителей (сотрясение и изменение освещенности), авторы определили наблюдаемую модификацию поведения гидр как выработку условного рефлекса, однако результаты проведенных опытов мо­ гут иметь и иные объяснения. Так, Л.М. Чайлахян (1957) объясняет «приобретенность» такой реакции гидр лишь изменением состояния мышечных элементов. Более детальный анализ условнорефлекторной деятельности кишечнополостных дан в работе Л.М. Чайлахяна (1957) на примере опытов с пресноводным полипом. Сочетание света (условный сигнал длительностью от 5 с до 1 мин) с электричес­ ким током — безусловный раздражитель при интервалах от 2 до 3 мин привело к проявлению реакции сокращения животных только на изолированное действие света. При увеличении интервала между условными и безусловными раз­ дражителями до 5—6 мин «условная» реакция отсутствовала. Выявленные законо­ мерности позволили автору заключить, что реакция полипа на свет не условный, а суммационный рефлекс — результат повышения возбудимости животного вслед­ ствие суммации следов от предыдущих раздражений электрическим током, под влиянием чего допороговая интенсивность света становилась пороговой.

Нами была проведена серия экспериментов по изучению способности к формиро­ ванию условнорефлекторной памяти у пресноводной гидры (Hydra attenuata). В пер­ вых двух сериях опытов (Тушмалова, Симирский, 1977) были исследованы реакции гидр на действие сочетанных раздражителей при попытке выработать пищевые и электрооборонительные условные рефлексы. Условным сигналом служил свет лампы освещенностью в 1000 лк с изолированным действием в течение 30—60 с, на протя­ жении 30 с совпадающий с безусловным пищевым подкреплением (циклопы). Интер­ валы между сочетаниями определялись временем заглатывания циклопа и составля­ ли 6—10 мин. Критерием положительной условной реакции было выбрано открывание

44 Н.А. Тушмалова

гипостома в ответ на изолированное действие света. Контролем служили животные, которые ежедневно получали дозированную пищу в отсутствии света, и животные, получающие пищу при непрерывном освещении красным светом. Изменение реак­ ции гидр от сочетания к сочетанию выражалось лишь в том, что свет неспецифичес­ ки влиял на пищевое заглатывание гидр, изменяя как время от захвата пищи до заглатывания, так и время заглатывания пищи. Ни в одном из опытов условной пищевой реакции в ответ на изолированное действие света не наблюдалось.

Во второй серии опытов условным сигналом служила вибрация частотой 60 Гц с длительностью импульса 3—6 с, безусловным — постоянный электрический ток (15 В), подаваемый в виде импульсов длительностью 0,5—3 с. Критерием выработ­ ки условного рефлекса была реакция сокращения тела при допороговой вибра­ ции. Для исключения суммации разномодальных раздражителей интервал между сочетаниями был увеличен до 3 мин. Увеличение числа сочетаний до 100—200 не привело к снижению порога вибрации.

В третьей серии опытов (Тушмалова, Устинова, 1978, 1979) была изучена воз­ можность выработки химического оборонительного условного рефлекса на свет у гидр. Опыты проводились с животными в возрасте 8—10 дней, считая его началом отделение гидры от материнской особи. Условным раздражителем служил свет (1000 лк), безусловным — 0,2%-ный раствор хлорида натрия (эта концентрация вызывает сокращение всего тела гидры). Условный раздражитель действовал изо­ лированно 30 с, а 30 с его действие совпало с безусловным. Раздражители предъяв­ лялись с интервалом 4 мин, что по данным Л.М. Чайлахяна исключало суммационный эффект. Ежедневно каждая гидра получила 20 сочетаний условного и безусловного раздражителей. В процессе опытов у 100% гидр наблюдалось умень­ шение латентного периода реакции сокращения тела гидры в ответ на безуслов­ ный раздражитель с достоверностью Р < 0,001. Однако число условных ответов к 6-му дню опытов увеличилось только до 18,6%. Следовательно, и в этой серии экспериментов выработка условных рефлексов также не наблюдалась, а была лишь отмечена модификация поведения в виде уменьшения латентного периода реак­ ции на безусловный раздражитель.

Таким образом, результаты опытов, проведенных с различными методически­ ми приемами, оказались аналогичными — они не выявили свойств приобретен­ ных реакций, которые можно было бы определить как условнорефлекторные.

Особенности привыкания кишечнополостных. Исследование закономернос­ тей формирования привыкания кишечнополостных началось относительно недавно . Так, Рушфорт (Rushforth, 1963) изучал п р и в ы к а н и е гидр к сфокусированному пучку света. Скорость привыкания к свету, подаваемому с частотой 1—5 раз в 1 мин, зависела от силы освещенности: в то время как для первого отсутствия ответа при сильном свете понадобилось 40 сокращений, при слабом — всего 3—5. В другой группе экспериментов изучалось привыкание к механическим раздражителям: один характеризовался частотой 105 /^длительно­ стью 2 с и подавался с интервалом в 16 с, другой характеризовался частотой 50 Гц, длительностью 1 с и подавался с интервалом в 19 с. Привыкание к механичес­ кому стимулу вырабатывалось тем быстрее, чем чаще подавался сигнал: при час­ тоте 105 Гц — за 8 ч, при частоте 50 Гц — за 20 ч. В этих опытах гидры, «привык­ шие» к механическому раздражению, отвечали сокращением на действие света. После удаления щупалец у гидр исчезали сокращения на механические раздраже­ ния, но сохранялись реакции на свет. Одновременное же удаление щупалец и гипостома (прикрепительное приспособление в-области ротового отверствия) пре-

кращало сокращения на оба названные раздражения. Принципиальная важность этих опытов заключается прежде всего в том, что они доказали существование у гидр различных рецепторов для восприятия света и механического раздражения. Полученные данные согласуются с выводами Лентса (Lentz, 1966) о том, что у гидр рецепторы, воспринимающие свет, локализованы в гипостоме, а воспри­ нимающие механические раздражения — в щупальцах.

Привыкание у гидр может вырабатываться и на химические раздражения (Rushforth, 1965, 1967). На основании анализа экспериментальных данных Рушфорт (Rushforth, 1967) дает следующие критерии привыкания гидр: 1) достаточно частое предъявление стимулов приводит к уменьшению ответа вплоть до прекращения; 2) при прекращении раздражения ответные реакции восстанавливаются; 3) более быстрое развитие привыкания наблюдается при меньшем межстимульном интер­ вале; 4) привыкание развивается тем быстрее, чем слабее стимул; 5) при выработке привыкания к одному из раздражителей сохраняется реакция на сигнал другой модальности.

Результаты привыкания у гидр показали необходимость дальнейшей работы в этом направлении, так как до сих пор отдельные свойства привыкания остались неизученными. В частности, не проводились тесты на растормаживание, недостаточ­ но изучено такое свойство этой реакции, как тренированность. Изучение способ­ ности к тренированности затруднено еще и тем, что она может проявляться не только в ускорении выра­ ботки реакции, а например, в изменении соотноше­ ния отдельных фаз при выработке реакции. Выясне­ нию этих вопросов и были посвящены эксперименты

Н.А. Тушмаловой и сотрудников на гидре (Hydra attenuata) (Тушмалова и др., 1975; Бресткина и др., 1978). Критерием выработки привыкания служило прекраще­ ние сокращения щупалец при действии пороговых виб­ рационных импульсов частотой 60 Гц, следующих че­ рез каждые 10, 15 и 30 с на протяжении 30 мин. Как и у инфузорий, угашение реакции сокращения щупалец зависело от частоты раздражения: при более частом оно было быстрее. Приобретенная реакция сохранялась на протяжении 15, 60 мин после прекращения раздраже­ ния. «Привыкшая» гидра сохраняла реакцию сокраще­ ния щупалец в ответ на действие раздражителей боль­ шей силы или иной модальности. Как и в опытах с инфузориями, выработка привыкания у гидр зависела от исходного функционального состояния животных. Так, привыкание наиболее быстро вырабатывалось при уровне пищевой возбудимости, наблюдаемой через 4— 5 дней после кормления животных. Скорость выработ­ ки привыкания зависела от возраста гидр — привыка­ ние вырабатывалось быстрее у однодневных гидр по сравнению с 15-дневными (рис. 2).

Воздействие сильными (намного превышающими пороговый) раздражителя­ ми на «привыкшую» гидру не изменяет дальнейшего протекания процесса при­ выкания. Этот факт может свидетельствовать в пользу того, что, по-видимому, для гидры, так же как и для простейших, нехарактерно явление растормажива-

46 Н.А. Тушмалова

ния в его типичном проявлении. Гидр повторно через различные промежутки времени подвергали действию механических (вибрационных) раздражителей в режиме привыкания на протяжении 30 мин. В результате выяснилось, что при интервалах, сравнимых со временем сохранения следа после однократного при­ выкания, наблюдается ярко выраженное ускорение привыкания от опыта к опы­ ту. Однако при интервалах между опытами в 24 ч декремента1 не наблюдалось. Этот результат представляет интерес, поскольку именно по степени выраженно­ сти тренированности у животных различного уровня филогенеза (или нейронных систем различной сложности) при различных интервалах между приложениями можно судить о степени консолидации следа и, возможно, определить четкий критерий различия памяти кратковременной и долговременной — основных фун­ кциональных механизмов поведения.

Таким образом прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у кишечнополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении но­ вого свойства привыкания — тренированности.

ПОВЕДЕНИЕ ЧЕРВЕЙ

Характеристика у словно рефлекторной деятельности плоских червей (планарий).

Прогресс в развитии нервной системы на уровне низших (ресничных) червей, или турбеллярий, по сравнению с ранее описанными группами животных выра­ жен началом процесса цефализации. Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным гангли­ ем важных функций организма, например, координации различных двигатель­ ных реакций (Bullock, Horridge, 1965). Вопрос о выработке истинных классических условных рефлексов у низших (ресничных) червей, представителями которых являются планарий, долгое время считался дискуссионным.

Впервые схема периодического сочетания условного раздражителя с безуслов­ ным была использована Мак-Коннелом и соавторами (Tompson, McConnel, 1955; McConnel et al., 1959, 1960). Эксперименты проводились в специальной камере, снабженной латунными электродами. Действие условного сигнала (свет) на 2 с предшествовало безусловному электрическому раздражению. В течение одного опыта животные получали 150 сочетаний света с электрическим током через каждые 20 с. Критерием выработки условных рефлексов служило сокращение животных

вответ на свет. По окончании серии сочетаний свет—ток частота ответов на свет

ввиде сокращений и поворотов постоянно повышалась. В контрольных экспери­ ментах, где животные получали избирательно свет или электрический ток (или не подвергались воздействию раздражителей), отмечено лишь небольшое измене­ ние числа ответов. В результате статистической обработки результатов исследования авторы пришли к выводу о возможности выработки классических условных реф­ лексов у планарий. Наварра (Navarra, 1961) на планарий Dugesia tigrina в течение одного опыта 300 раз сочетал электрическое раздражение со светом и получил

аналогичные данные. Ли (Li, 1963), работая с планарией Cura forlmani, в усло­ виях свободного передвижения в качестве подкрепления применял выключе­ ние верхнего света при пересечении животными узкого пучка света, направленного параллельно дну экспериментального цилиндра (условный сигнал). У экспери­ ментальных животных по сравнению с контрольными наблюдался большой про-

* Декремент — снижение интенсивности ответа.

условного сигнала света, а безусловного — лишение планарий воды подтвердил способность планарий к дрессировке. В работе Гриффард (Griffard, 1963) с Phagoata gracilis условным раздражителем служил ток воды, безусловным — пропускание электрического тока. На основании проведенных опытов автор также приходит к положительному заключению о выработке условных рефлексов у планарий. Необ­ ходимо отметить, что Гриффард впервые проводил эксперименты более длитель­ ное время, чем предыдущие авторы, проверяя сохранение условной реакции че­ рез 10—15 ч.

Используя методику Томпсона и Мак-Коннела (Tompson, McConnell, 1955), Джекобсон и соавторы (Jacobson et al, 1967) также пришли к выводу о возможности выработки у планарий классических условных рефлексов. Эксперименты Томпсо­ на точно воспроизвел Хэлас с сотрудниками (Halas et al., 1962). Однако эти авто­ ры рассматривают реакции планарий на условный сигнал (свет) как рефлекс сенсибилизации. А.Н. Черкашин и соавторы (1966) изучали реакции планарий на сочетание монофазного электрического тока (безусловный раздражитель) и света (условный раздражитель). Авторы делают заключение о том, что в данных мето­ дических условиях приобретенные реакции не достигают уровня условных реф­ лексов.

Таким образом, вопрос о физиологических механизмах приобретенных реакций у планарий оставался открытым. Для окончательного ответа на него были проведены дальнейшие эксперименты на 5 видах планарий с различной экологией, включая эндемиков озера Байкал. В первой серии вырабатывался электрооборонительный ус­ ловный рефлекс на свет (Воронин, Тушмалова, 1965). Оказалось, что для первого про­ явления реакции, сходной с условнорефлекторной, понадобилось от 51 до 76 соче­ таний. Однако упрочения ее не происходило, несмотря на 300 сочетаний раздражителей. Во второй серии опытов в качестве условного раздражителя применялся слабый элек­ трический ток, вызывавший ориентировочный рефлекс в виде поворота головного конца тела животного, и в качестве безусловного — отрицательная реакция плана­ рий на свет (уплывание в сторону неосвещенной части желоба). Последовательного закрепления реакции из опыта в опыт, так характерного для классических условных рефлексов, не наблюдалось и в этом случае. Временная связь у всех планарий была нестойкой, количество положительных реакций из каждых 10 сочетаний условного сигнала с безусловным редко превышало 50%.

Была использована и более простая схема экспериментов, в которой условный сигнал был постоянным. Дно экспериментальной камеры было разделено на тем­ ную и светлую половины. В опыте сначала определялось время нахождения живот­ ных на темном и светлом полях, затем на одном из полей они получали удар электрическим током, вызывающим продольное сокращение тела. Основным кри­ терием выработки условной реакции в этой серии экспериментов служило умень­ шение времени нахождения планарий в той части камеры, где возникало элект­ рическое раздражение. Закономерного и стойкого увеличения времени пребывания животных на поле, где животным не наносилось безусловное раздражение, не наблюдалось. В дальнейшем был применен более адекватный безусловный раздра­ житель — раствор поваренной соли (Тушмалова, Громыко, 1968). В этом случае максимальный уровень положительных реакций не превышал 50—70%, и, как при электрическом подкреплении, они характеризовались нестойкостью от опыта к опыту и в течение одного эксперимента. Однако при этом возможно было четко

48 Н.А. Тушмалова

отдифференцировать начало выработки условных рефлексов (после 40—60 соче­ таний), максимальный уровень положительных реакций (120—200 сочетаний) и снижение уровня условнорефлекторной деятельности (сокращение числа положи­ тельных реакций от 10 до 0%) после 200—300 сочетаний. У контрольных животных при изолированном применении света в 100% случаев наблюдалось лишь слабое возбуждение, выражающееся в сокращении (не более 8—10% по отношению к поло­ жительным реакциям опытных животных). Аналогичная картина наблюдалась в опы­ тах с псевдообучением (предъявление условного и безусловного раздражителей в случайном порядке). При остром угашении реакции самопроизвольно не восста­ навливались. Из анализа экспериментального материала следует, что условные рефлексы у изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качествами классических условных рефлексов. Они характеризуются следу­ ющими признаками, общими для экологически различных видов животных: не­ прочностью в течение одного опыта, непрочностью от опыта к опыту (упрочение не наступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), уга­ санием реакций после 200—300 сочетаний, несмотря на подкрепление. Перечис­ ленные свойства условных рефлексов не являются отражением индивидуальных особенностей отдельных видов, так как они характерны для животных с различ­ ной экологией (от живущих в пойменных ручьях Подмосковья до эндемиков Бай­ кала) (Тушмалова, 1968, 1967). Отмеченные закономерности не являются и след­ ствием примененных методических приемов, аналогичные данные были получены во всех 6 сериях опытов, значительно отличающихся методически.

Таким образом, подобные реакции можно отнести к категории лишь прими­ тивных нестойких условных рефлексов, свойственных животным определенного уровня филогенетического развития (Воронин и др., 1972; Тушмалова, 1976).

Особенности строения головного ганглия планарий. Одна из замечательных филоге­ нетических особенностей ресничных червей, к которым относятся планарий, заклю­ чается в том, что они представляют уровень «перехода» диффузной нервной сети в концентрированную систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные эле­ менты концентрируются на переднем конце тела (Hanstrom, 1928; Заварзин, 1941; Беклемишев, 1964), т.е. появляются зачатки цефализации. Детальные сведения о кле­ точном (цитоархитектоническом) строении этого примитивного мозга в литературе долгое время отсутствовали, и лишь стремление определить степень соответствия примитивного поведения планарий структурной организации их «мозга» послужило поводом к конкретным исследованиям. Строение мозга планарий было изучено на примере типичного представителя ресничных червей P. nigra (Бочарова, Тушмалова,

1968; Свешников и др., 1968; Тушмалова, Свешников, 1972).

Церебральный ганглий P. nigra расположен приблизительно в 500 мкм от головно­ го конца тела и состоит из двух частей. Из-за отсутствия оболочки его границы могут быть определены относительно. Характерной особенностью головного ганглия пла­ нарий служит наличие в нем многочисленных специфических образований, состоя­ щих из клеток, которые располагаются вокруг проходящих через мозг дорсовентральных мышц (инсулярные, или островковые, включения по: Bohmig, 1906), в количестве от 40 до 70. В состав ганглия входят разнообразные по величине и форме клетки (большинство биполярны, реже мультиполярные). Особенностью большинства клеток является бедность цитоплазмой и отсутствие ядрышек у большинства клеток. Размеры клеток варьируют от 3—5, 10—15 до 15—20 («гигантские» клетки) мкм. Пос­ ледние отличаются богатой цитоплазмой, большим ядрышком и высоким содержа­ нием РНК в цитоплазме. Наличие в цитоплазме этих клеток характерной зернистой

50 Н.А. Тушмалова

постоянно находились внутри стеклянной трубки, а после 30—50 сочетаний ус­ ловного раздражителя с пищей животные проявляли четкую поисковую пищевую реакцию, выходя из трубки. Анализ результатов показал, что у полихет вырабаты­ ваются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80—100) и длительность их сохранения (до 6—15 дней).

Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкреп­ ления и самопроизвольно восстанавливалась. В контрольных опытах — при псевдообуславливании — увеличения числа положительных ответов не наблюдалось.

Выявленные закономерности условнорефлекторной деятельности полихет кор­ релируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Хорошо извест­ но, что одной из особенностей их мозга является возникновение специального ассоциативного центра — грибовидных тел. Удаление этих отделов мозга приво­ дит к нарушению условных рефлексов, как показано в опытах на пчелах (Воскре­ сенская, 1957). Таким образом, истинные условные рефлексы как один из доста­ точных совершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволюции, по-видимому, появляются у полихет (Тушмалова, 1980).

К ПРОБЛЕМЕ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ИГЛОКОЖИХ

По сравнению с другими группами беспозвоночных животных поведение иглоко­ жих менее изучено. К отдельным попыткам выработать условные рефлексы у этой группы беспозвоночных относится работа Дибшлага на трех видах морских звезд

(Asteriasrubens, Astropecten bispinonus, A. spinolosus) (Diebschlag, 1938). Условные рефлек­ сы, выработанные при сочетании света или тактильного условного сигнала с оборо­ нительным подкреплением, сохранялись всего 15 мин. Такую реакцию нельзя отнести к категории истинного условного рефлекса. Позже В.И. Сафьянц (1958), работая на морских ежах, показал, что сочетание понижения уровня воды с последующим осу­ шением приводит к опусканию ежей ниже уровня снижения воды. Такую модифика­ цию поведения, свидетельствующую о накоплении индивидуального опыта, можно объяснить на основе механизма привыкания — неассоциативного обучения.

Наиболее детально вопрос об условнорефлекторной деятельности иглокожих был изучен В.А. Соколовым (1960, 1966) в опытах на морской звезде (Asterias rubens). Ему удалось показать, что у морских звезд вырабатываются двигательные условные рефлексы на свет и тактильный раздражитель. Важно подчеркнуть, что в этих опытах были продемонстрированы такие важные критерии условных реф­ лексов, как выработка угашения и дифференцировки.

ПОВЕДЕНИЕ ЧЛЕНИСТОНОГИХ

Характерной эволюционной особенностью представителей данной системати­ ческой группы служит высокая степень цефализации. Другой отличительной чертой является достаточно четко выраженная структурно-функциональная специализация мозга. Названные особенности наложили отпечаток на свойства функциональных механизмов, определяющих приобретенное поведение, закономерности которого изучаются на чисто поведенческом и нейрофизиологическом уровнях. Сказанное от­ носится прежде всего к насекомым.