Хрестоматия

типах животного царства достигла своего высшего развития. В типе членистоногих прогрессивно эволюировали наследственные изменения поведения, инстинкты и у высших представителей их, у насекомых, мы находим необыкновенно сложные и совершенные, приспособленные ко всем деталям образа жизни инстинктивные дей­ ствия. Вся жизнь общественного насекомого введена в строгие рамки, подчинена строго определенной рутине. Каждый повторяющийся случай обыденной жизни му­ равья или паука служит стимулом, вызывающим к деятельности определенную, в большинстве случаев весьма совершенную, инстинктивную реакцию: все правила поведения наследственны и даны раз навсегда. Но этот сложный и совершенный аппарат инстинктивной деятельности является вместе с тем крайне громоздким: если происходит изменение в условиях среды, то изменение деятельности, посредством которого животное может приспособиться к новым условиям (если оно к ним при­ способляется этим путем, а не развитием новых органов), совершается необыкно­ венно медленно, так что к быстрым изменениям животное этим путем приспособиться не может. Таким образом, мы здесь имеем тип животных очень совершенных, с высоко стоящей психикой, но у которых пластичность организации не превышает пластичности, достигаемой посредством наследственного изменения организации.

В типе хордат эволюция пошла по другому пути, инстинктивная деятельность не достигла очень большой высоты (так же как у членистоногих деятельность разумного типа), но зато приспособление посредством индивидуального измене­ ния поведения, деятельность разумного типа стала развиваться прогрессивно и в высокой степени повысила пластичность организмов: над наследственной при­ способляемостью появилась целая надстройка индивидуальной приспособляемо­ сти поведения. У человека эта надстройка достигла максимальных размеров и бла­ годаря этому человек является существом, приспособляющимся к любым условиям существования, создающим себе, так сказать, искусственную среду, — среду куль­ туры и цивилизации: с биологической точки зрения мы не знаем существа, обла­ дающего большею способностью к приспособлению, а, следовательно большим количеством шансов на выживание в борьбе за существование, чем человек.

И.И. Мешкова, Е.Ю. Федорович

ПОСТАНОВКА А.Н. ЛЕОНТЬЕВЫМ ПРОБЛЕМЫ ФИЛОГЕНЕЗА ОБРАЗА МИРА И СОВРЕМЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ЗООПСИХОЛОГИИ1

Хорошо известно, что проблемы возникновения и развития психики в филогене­ зе занимали прочное место среди научных интересов А.Н. Леонтьева. В отличие от ряда современных психологов, Леонтьев хорошо представлял себе — как, кстати, и И.М. Сеченов (1952), на идеи которого он постоянно опирался, — что познание психики человека не может быть успешным, если материал, полученный зоопсихо­ логами, игнорируется, а психологический анализ деятельности начинается прямо с деятельности человека. Не изменил Алексей Николаевич себе и в последней работе «Образ мира» (1979), где выдвигал и защищал общее положение о том, что пробле­ ма восприятия должна ставиться и разрабатываться как проблема психологии образа мира, ни на миг не выпуская из поля зрения филогенетический аспект. Он писал, что жизнь и животных, и человека осуществляется в предметном мире, и приспо­ собление к нему происходит как приспособление к связям наполняющих этот мир вещей, к их движению, изменению во времени. Это и есть то, что обусловли­ вает существование характеристик образа мира, общих для животных и чело­ века. Что, разумеется, не снимает — и Леонтьев также говорил об этом — существования и таких характеристик, которые свойственны только образу мира человека.

Из всего богатства идей, намеченных к разработке А.Н. Леонтьевым в психологии образа мира, самыми ценными для нас стали следующие. Первая — сама постановка проблемы: как в процессе своей деятельности и в зависимости от ее содержания животные строят образ мира — мира, в котором они живут, а также частично переделывают и создают? Как происходит функционирование образа мира, опосре­ дующего их деятельность? Вторая — идея о необходимости разрабатывать понятие «образ мира», исходя из экологии животных.

Почему мы выделили как основополагающие именно эти две идеи? Дело в том, что в зоопсихологии и раньше и теперь преобладает тенденция к изучению отдель­ ных психических функций и способностей. Десятилетиями накапливался материал о способностях разных видов животных к ориентации в пространстве, к различению свойств предметов, к выработке различных двигательных навыков, к абстрагирова­ нию и т.д. Конечно, основываясь на этом материале, можно делать определенные выводы и характеризовать психику того или иного вида животных. Но! Представле­ ние о психике конкретного вида остается очень и очень мозаичным, похожим на лоскутное одеяло. Если продолжать работать в том же направлении, мы, видимо, вообще не сможем получить представление об образе мира у животных. Должен быть сделан переход от традиционного рассмотрения психики животных через изолиро­ ванные характеристики способностей к изучению их образа мира через анализ цело­ стного поведения, живого движения в конкретных жизненных ситуациях.

1 Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю. Постановка А.Н. Леонтьевым проблемы филогенеза образа мира и современные исследования в зоопсихологии // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. 1994. №1. С. 3—7.

подобных исследований. Однако мы считаем, что, не имея представления об этих естественных процессах «втягивания» предметной среды в жизнедеятельность живот­ ных, вряд ли можно разобраться в закономерностях построения и функциониро­ вания у них образа мира.

В том, что проведение такого рода исследований не только возможно, но и дает новый интересный материал, мы убедились, развернув цикл работ по изучению ориентировочно-исследовательской деятельности синантропных (живущих в пост­ ройках человека) домовых и дикоживущих видов и форм мышей. Например, удалось установить зависимость между качеством ориентировочно-исследовательской дея­ тельности зверьков в ходе освоения ими «жилой комнаты» (помещения площадью \6м2с мебелью и разными предметами домашнего обихода, в которое мы выпускали мышей и где создавали для них различные ситуации новизны) и полнотой ее отра­ жения, что следовало из анализа дальнейшей жизнедеятельности мышей в этой среде.

Так, у дикоживущих рюкюйских мышей (Mus caroli) обследование обстановки имело преимущественно локомоторный характер; эти зверьки знакомились с объектами либо пробегая мимо них на большой скорости, либо обегая один или несколько раз вокруг. В непосредственный тактильный контакт с ними рюкюйские мыши в отличие от синантропных домовых мышей (Mus rnusculus m.) почти не вступали. К тому же и сама ориентировочно-исследовательская деятельность у них быстро угасала, сменяясь повседневной жизнедеятельностью. Наблюдая за этими зверь­ ками в течение нескольких последующих дней, мы отмечали минимальную вклю­ ченность предметов обстановки в деятельность: они использовались либо как про­ странственные ориентиры, либо (некоторые) как убежища. Для рюкюйских мышей как бы не существовало «объема» комнаты: они не влезали на мебель и поэтому не могли видеть помещение сверху, а также вступать в контакт с предметами, располо­ женными на столе, стульях, кровати. Жизнедеятельность зверьков протекала только на плоскости пола. Когда же мы произвели в комнате некоторые незначительные изменения, то поведение мышей подтвердило, что сформировавшийся у них образ окружающего настолько беден, что просто не позволяет им быстро и адекватно пе­ рестроить поведение в изменившейся ситуации. Рюкюйские мыши, например, раз за разом натыкались на стенку коробки с сухим молоком, которую мы перевернули на 180°, так что вход в нее оказался с противоположной стороны. У домовых мышей, которым было свойственно интенсивное продолжительное и разнообразное по ха­ рактеру действий манипуляционное обследование объектов не только на полу, но и во всем объеме помещения, в той же ситуации с поворотом коробки мы наблюдали короткую остановку перед стенкой, обегание коробки вдоль одной из боковых сте­ нок и заход внутрь (за сухим молоком). При последующих подходах к этой коробке домовые мыши уже не останавливаясь следовали вдоль ее боковой стенки и сразу проникали внутрь.

Приведем еще один пример, иллюстрирующий ту же зависимость. Эти результаты мы получили при наблюдении за группами домовых мышей со сложившейся жест­ кой иерархией. На достаточно большом фактическом материале можно сделать вы­ вод, что наиболее полный образ окружающего пространства обнаруживается у сам- цов-субдоминантов, отличающихся от мышей всех остальных рангов наиболее интенсивным, продолжительным и разнообразным обследованием «комнаты». Не­ сравненно хуже обследовали ее высокоагрессивные самцы-доминанты, то и дело нападавшие на других зверьков группы. Хотя и субдоминанты, и доминанты контак­ тировали с одними и теми же объектами обстановки, первые отражали их намного глубже и полнее. Это позволяло субдоминантам иметь больше способов действия с предметами домашнего обихода человека, разнообразнее использовать их в своей жизнедеятельности и в итоге не только выживать в условиях частого преследования

со стороны доминанта, но даже оставлять потомство. Неоднократно приходилось наблюдать, как субдоминанты, используя высокие предметы обстановки, с которых открывался хороший обзор, отслеживали передвижения доминанта, бегающего по полу в поисках жертвы. Если, например, доминант скрывался под столом, выходя из зоны наблюдения сидящего на столе субдоминанта, последний, экстраполируя на­ правление перемещения доминанта под столом, перебегал к противоположному краю стола и, свесившись вниз, дожидался когда тот выйдет из-под стола. В другом случае мы наблюдали, как субдоминант с успехом использовал в критической ситуации стеклянную банку: запрыгивал в нее, убегая от доминанта. В дальнейшем приходи­ лось не раз видеть, как субдоминант прячется в банку, а доминант, потеряв его запаховый след, бегает по столу, в том числе и вокруг банки, в поисках жертвы. Имея полноценный образ окружающего пространства, субдоминанты всегда первыми за­ мечали изменения, тут же начинали обследовать новую обстановку и соответственно использовать ее. Результаты исследований, примеры из которых здесь приведены, опубликованы (Федорович, Мешкова, 1992; Мешкова, Федорович, Котенкова, 1992;

Федорович, Мешкова, Савинецкая, 1994). В будущем мы планируем продолжить и рас­ ширить эти исследования.

В заключение хотелось бы коротко остановиться еще на одном вопросе, затронутом А.Н. Леонтьевым в статье «Образ мира». Говоря о качественном отличии образа мира у человека от образа мира у животных, Леонтьев выделяет такую его характеристи­ ку, как выход за пределы непосредственной чувственности, пополнение образа мира за счет всей совокупности человеческой общественной практики. Эта характеристика бесспорна, она действительно отличает человеческий образ мира. Но, говоря об ис­ точниках формирования образа мира у животных, мы предлагаем расширить пред­ ставление о них за счет такого понятия, как совокупная животная практика (по­ пуляции, стаи, семейной группы), результаты которой, разумеется, на основе чувственности могут входить и входят в образ мира у многих видов позвоноч­ ных. Говоря об этом, мы основываемся на двух группах фактов.

1. Известно, что среда обитания изменяется животными, упорядочивается, струк­ турируется в ходе их жизнедеятельности и служит для новых поколений «биологи­ ческим сигнальным полем» (Наумов, 1973; 1977), в котором происходит их быстрое и уже определенным образом направленное специфическое обучение. За счет груп­ пового опыта, содержащегося в «биологическом сигнальном поле», дополняется образ мира у животных.

2. Уже многими авторами описано явление у животных разных видов, премущественно у высших позвоночных, получившее названия «сигнальная наследственность» (Лобашев, 1961), «сигнальная преемственность» (Мантейфель, 1980), «культурная преемственность» (Hinde, Fisher, 1951). Это передача опыта группы животных или одного животного другим членам сообщества, передача опыта от поколения к поко­ лению путем подражания. Исследования биологов показали, что этим способом пе­ редается довольно сложный арсенал навыков, основанных на отражении животны­ ми наиболее тонких, часто «не лежащих на поверхности» скрытых свойств и связей предметной среды. В таких случаях также происходит специфическое обогащение об­ раза мира у животного.

Следовательно, и «биологическое сигнальное поле», и «культурная преемствен­ ность» несомненно являются не чем иным, как способами построения образа мира у животных, в дополнение к способу, основанному на самостоятельном индивиду­ альном чувственно-двигательном познании действительности. На наш взгляд, оба они могут рассматриваться как биологические предпосылки чисто человеческого спо­ соба построения образа мира через посредство совокупной общественной практики.

Н.А. Тушмалова

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ПОВЕДЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ1

Одной из характерных особенностей современной биологии служит все возра­ стающий интерес к изучению поведения животных. По сравнению с позвоноч­ ными животными, закономерности формирования поведения беспозвоночных зна­ чительно менее изучены. Причем сказанное относится прежде всего к изучению их ВНД. Значительное отставание в изучении функциональных механизмов при­ обретенного поведения у беспозвоночных животных, на наш взгляд, может быть объяснено по крайней мере тремя основными причинами. Во-первых, трудно­ стью содержания многих животных в лабораторных условиях; во-вторых, трудно­ стью создания адекватных методик исследования и методов объективной регист­ рации поведения; и, в-третьих, тем, что физиологи, занимающиеся исследованием поведения беспозвоночных, далеко не всегда обладают знаниями, позволяющи­ ми свободно выбирать необходимые для изучения объекты (Тушмалова, 1973).

Заметим сразу, что в филогенетическом ряду беспозвоночных наиболее изу­ ченными оказались насекомые и моллюски по сравнению с более «простыми» организмами. Так, для моллюсков и насекомых наиболее актуальной задачей яв­ ляется определение степени сложности механизмов приобретенного поведения, в то время как для низших беспозвоночных необходимо вновь и вновь доказы­ вать, что они способны к накоплению индивидуального опыта — обучению. <...>

О ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ ПОВЕДЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ

Об условных рефлексах простейших. Рассмотрение оригинальных эксперименталь­ ных исследований, посвященных выработке у простейших условных рефлексов, убеж­ дает в чрезвычайно разноречивой трактовке результатов. Обзору таких работ посвящен ряд публикаций, отражающих взгляды биологов зоологического и физиологического профилей (Коган, 1963; Воронин и др., 1967; Серавин, 1969, 1978; Hamilton, 1975;

Тушмалова, 1980). Исследователи, иллюстрирующие возможность выработки услов­ ных рефлексов у простейших, чаще всего останавливаются на опытах Н.Н. Тимофее­ ва (1958) и серии работ Гельбера (Gelber, 1956, 1958). Рассмотрим детально эти экс­ перименты, чтобы показать, что их результаты могут иметь иное объяснение, если учесть некоторые особенности ресничных инфузорий. Н.Н. Тимофеев проводил опы­ ты на инфузориях в камере размером 10x4 мм, разделенной пополам, в каждой из половин были вмонтированы платиновые электроды. Условным раздражителем слу­ жил свет, безусловным — электрический ток (50 Гц, 1—2 В). Выработка условного рефлекса заключалась в том, что инфузории «учились» только в ответ на изолиро­ ванное действие света не заплывать в ту часть камеры, где давался удар электричес­ кого тока. Объясняя результаты опытов, автор акцентирует внимание на двигатель­ ных реакциях инфузорий, считая, что выработка условных реакций определяется

1 Тушмалова Н.А. Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных // Физио­ логия поведения. Нейробиологические закономерности. П.: Наука, 1987. С. 236—265 (с сокр.).

«количеством, а возможно, и качеством самой двигательной активности», не рас­ крывая этого понятия. Однако опыты Н.Н. Тимофеева можно объяснить, исключая возможность формирования временных связей. Известно, что многие инфузории в ответ на различные вредные воздействия внешней среды выстреливают трихоцисты1. Эту реакцию можно классифицировать как врожденную, безусловно-оборонитель­ ную — сигнал «опасности» для других особей. В опытах Н.Н. Тимофеева таким «обо­ ронительным» раздражителем был электрический ток. Формирование «условного реф­ лекса» во времени (постепенность выработки) на самом деле может быть следствием постепенного диффундирования относительно небольшого количества трихоцист по объёму камеры. Экспериментально показано, что выстреливание трихоцист проис­ ходит в ответ на непосредственное действие различных кислот, щелочей, механи­ ческих воздействий и электрического тока (Prosser, Brown, 1967).

Таким образом, результаты опытов Н.Н. Тимофеева не могут служить доказа­ тельством способности простейших вырабатывать условные рефлексы.

Часто как доказательство выработки у простейших условных рефлексов приво­ дят серию работ Гельбера по выработке у инфузорий Paramecium aurelia пищевых условных рефлексов. В связи с принципиальной важностью физиологической оцен­ ки этих работ в плане обсуждаемой проблемы, остановимся подробно на рас­ смотрении результатов этих работ. Опыты проводились следующим образом. Сте­ рильная платиновая проволока длиной 7,6 см с диаметром кончика 0,5 мм располагалась в середине стеклянной экспериментальной лунки под углом 85° к горизонтали. Поднимание и опускание проволоки осуществлялось с помощью специального рубильника. В контрольных экспериментах было показано, что по­ гружение проволоки в нативную культуру2 на 3 мин приводит к скоплению на ней 1—2 инфузорий. При обучении проволоку опускали в лунку с голодными инфузо­ риями на 15 с с интервалами в 25 с (время отсчитывали фотографическим хроно­ метром).

Каждое третье опускание проволоки подкреплялось пищей (опускалась прово­ лока с нанесенными бактериями). В контрольных экспериментах не было обнару­ жено изменений в количестве животных, что исключило возможное объяснение увеличения числа животных у проволоки за счет простого изменения двигатель­ ной активности инфузорий.

Однако в этой работе не обнаружено воздействия обучения с подкреплением, что, по мнению автора, может быть объяснено слабой или замедленной реакцией животных на эффект опускания проволоки. Хотя такое объяснение автора и не лишено основания, более вероятной причиной нам кажется нарушение процеду­ ры выработки условных рефлексов: слишком большие интервалы между сочета­ ниями (оптимальные условия частоты вообще специально не изучались) и непе­ риодичность подкрепления (лишь третье предъявление иглы сочеталось с пищей).

В дальнейшем Гельбером было показано, что выработанная реакция инфузо­ рий — прилипание «дрессированных» животных к стерильной проволоке — со­ храняется до 3 ч.

Был продемонстрирован эффект, аналогичный угасанию, у трех групп культур P. aurelia, обученных по описанной методике, через 2 ч проверялось сохранение обучения. Группы перед началом проверки получили разное количество испытаний без подкрепления: группа 1—10 испытаний, группа 2—5, группа 3 — не получала

1Трихоцисты — защитные капсулы, содержащие вещества белкового происхождения (прим. сост.)

2Нативная культура — не подвергавшаяся воздействиям исследователя культура

38 Н.А. Тушмалова

совсем. Оказалось, что через 2 ч после дачи проб группа 3 показала количество отве­ тов, превышающее остальные группы. Группы без обучения (контрольные) дали «нулевые» ответы. Эти опыты, без сомнения, подтверждают пластичность поведения инфузорий. Однако они, как и предыдущие эксперименты автора, не дают (в силу особенностей используемой методики) ответа на природу физиологических меха­ низмов, лежащих в основе наблюдаемого явления. Отмеченное угасание на самом деле могло развиваться по механизму привыкания к отсутствию пищевого раздражи­ теля, что исключает условнорефлекторную природу явления.

В этой связи заслуживают внимания опыты Катца и Детерлайна (Katz, Deterline, 1958), которые использовали методику Гельбера с дополнительными контрольны­ ми экспериментами и показали, что после перемешивания жидкости в лунке с бактериями «дрессированные» инфузории не оседают на поверхности стерильной проволоки на дне лунки. В другом опыте авторы на дне лунки с голодными пара­ мециями вносили с помощью платиновой проволоки небольшое количество бак­ терий. Повторив методику выработки условных рефлексов у инфузорий P. aurelia, они использовали только стерильную платиновую проволоку. Результаты досто­ верно опровергали опыты Гельбера: были получены такие же данные, как и в случае с проволокой, покрытой предварительно бактериями (инфузории без «обу­ чения» собирались на поверхности стерильной проволоки).

Таким образом, результаты опытов Гельбера, на наш взгляд, могут свидетельст­ вовать лишь о способности инфузорий четко реагировать на пищевое раздраже­ ние или, возможно, на изменение среды, вызванное присутствием бактерий.

Привыкание простейших. У организмов, лишенных нервной системы, могут быть более простые (неусловнорефлекторные) формы приспособительного поведения. При­ мером элементарного механизма накопления индивидуального опыта служит привыка­ ние (Thorp, 1964). Под привыканием понимают прекращение реакции на постоянно действующий биологический раздражитель. Л.Г. Воронин (1968, 1969, 1972) относит привыкание простейших к несигнальной форме индивидуального приспособления. К одной из первых работ по выработке привыкания у простейших принадлежат опыты Данича (Danisch, 1921) на сувойках (Vortioella nebulivera). Автор исследовал привыка­ ние к механическому раздражению у инфузорий. Критерием привыкания служило прекращение сокращения стебелька сувойки в ответ на раздражение. О динамике привыкания судили по количеству сокращений, необходимых для отсутствия сокра­ щения. В работе получена зависимость скорости выработки привыкания от силы ме­ ханического раздражения — привыкание вырабатывалось тем быстрее, чем меньше была сила используемого механического раздражителя.

Позднее закономерности привыкания у простейших изучал Кинастовский. Им было подробно изучено влияние механического раздражения на сокращение ин­ фузорий (Kinastowski, 1963). Автор в качестве механических раздражителей ис­ пользовал свободно капающую каплю и специальный прибор, вызывающий виб­ рацию экспериментального сосуда. Оказалось, что оптимальными условиями для развития привыкания служит сила раздражителя от 400 до 1600 эрг, частотой 10 и 15 раз/мин. Раздражение с большей силой (20000 эрг) не приводит к уменьшению числа сокращений, а может вызывать судорожное состояние и летальный исход. Дей­ ствие раздражителя оптимальной силы с частотой 1 раз в 1 мин не снижало числа сокращений во времени. Полное прекращение реакций в ответ на механическое раз­ дражение в оптимальных условиях опыта наступало через 13—20 мин.

В опытах Кинастовского животные с выработанным привыканием отвечали на сигнал другой модальности и на сигнал этой же модальности, но большей силы,

что отличало полученный феномен от утомления. В аспекте рассматриваемых ра­ бот представляют интерес опыты А.Б. Когана (1963, 1964) на сувойках. Была по­ казана способность этих инфузорий сокращаться в ответ на механическое раз­ дражение — падение на предметный столик маленького свинцового шарика с высоты 3 см. Оказалось, что если к телу сувойки подвести стеклянную палочку так, чтобы выпрямление стебелька осуществлялось только на 3/4 его длины, то инфузории могут изменять свое поведение (замедление выпрямления стебелька, сокращение длины при выпрямлении) и, что особенно важно, сохранять эти изменения некоторое время после прекращения раздражения — удаления палочки. Автор опытов называет такую форму поведения своеобразной приспособитель­ ной реакцией. Отсутствие условного сигнала делает невозможным предположение об условнорефлекторном механизме формирования следовых реакций в этом слу­ чае. Можно предположить, что у сувоек вырабатывалось привыкание к модифи­ цированному сокращению.

Влияние различных факторов на выработку привыкания у инфузорий спиростом исследовал Аппельвайт (Applewhite, Morowitz, 1967; Applewhite, 1968; Applewhite, Stuart,

1969). В опытах Аппельвайта изучалось привыкание к вибрационному раздражению на популяциях из 60—100 инфузорий. Вибрационный раздражитель подавался каж­ дые 4 с (падение груза с силой в 70 условных единиц). Критерием привыкания слу­ жило отсутствие сокращений на три раздражения подряд (использовалась фотореги­ страция). Сохранение выработанного привыкания проверялось через 15 и 30 с после окончания опытов. В процессе опытов выявилась зависимость привыкания от темпе­ ратуры: при проверке сохранения привыкания через 15, 30, 60 и 90 с при темпера­ турах + 15, +25 и +37°С оказалось, что более быстрое забывание (больший процент сократившихся инфузорий) наблюдается при температуре 37°С.

Известно, что среда культивирования простейших может оказывать влияние на некоторые показатели функционального состояния животных (биение ресни­ чек, изменение вязкости протоплазмы и т.д.). Поэтому особый интерес представ­ ляют эксперименты Аппельвайта и сотрудников (Applewhite et al., 1969) по изуче­ нию влияния на привыкание ионов металлов. Оказалось, что предварительное 15-минутное содержание инфузорий в растворах хлоридов калия и натрия (в кон­ центрации от 0,5 до 0,005 моль/л), а также кальция, магния и марганца (в концен­ трации от 0,25 до 0,0025 МОЛЬ/Л) не повлияло на выработку и сохранение при­ выкания, а воздействие ионов магния оказалось ярко выраженным. В этих опытах о динамике привыкания судили по первой, средней и последней парам раздраже­ ний, а сохранение проверялось через 30 и 120 с после воздействия последнего раздражения. Двигательная активность «магниевых» инфузорий при этом не из­ менялась. Одним из предполагаемых механизмов влияния магния на привыкание авторы считают активирование этим ионом некоторых энзимов1.

Интересные данные получены Аппельвайтом и соавторами (Applewhite et al., 1969) при изучении клеточной локализации феномена привыкания. После выра­ ботки привыкания животных разрезали пополам и вновь отдельно обучали пере­ днюю и задние части. Оказалось, что для принятого критерия выработки (отсут­ ствие реакции до трех нулей подряд) понадобилось примерно одинаковое число механических стимулов. Анализ полученных фактов позволяет согласиться с мне­ нием авторов работы о том, что привыкание не является следствием утомления, повреждения или местной адаптации.

1 Энзимы — специфические белки, играющие роль катализаторов.

40 Н.А. Тушмалова

Изучение роли макронуклеуса в процессе привыкания продемонстрировало отсутствие различий в динамике выработки этой реакции у половинок инфузо­ рий, содержащих ядро и лишенных его, что позволило автору высказать предпо­ ложение о локализации памяти клетки в цитоплазме.

Оценивая серию работ Аппельвайта и сотрудников по изучению привыкания у ресничных инфузорий, необходимо отметить, что они вырабатывали нестойкие реакции (отсутствие реакции на три последовательных стимула), которые при оценке динамики выработки могут быть определены как первые признаки формирования привыкания, но не как прочно выработанная реакция.

Основные закономерности выработки привыкания у Stentor coeruleus были изуче­ ны Вудом (Wood, 1970, 1972). У животных вырабатывалось привыкание к механичес­ кому раздражению. При постоянной частоте раздражения увеличение силы сигнала замедляло скорость выработки привыкания: в опытах с постоянной силой тока при­ выкание вырабатывалось тем медленнее, чем реже давался сигнал; при очень силь­ ных раздражениях привыкание не вырабатывалось совсем. Следы привыкания в виде снижения частоты ответов на механические стимулы сохранялись в течение 3 ч.

Несомненным достоинством опытов Вуда служит использование им теста на «растормаживание» как одного из существенных показателей наличия или отсутствия обучения в такой элементарной форме, каким является привыкание. Оказалось, что привыкание, выработанное на механический стимул с силой в 0,04 усл. ед., не рас­ тормаживается после однократного раздражения большей силы (0,12 усл. ед.) или после подпорогового раздражения электрическим током. По мнению автора, неспо­ собность к растормаживанию служит единственным отличием свойств привыкания одноклеточных организмов от высших животных.

Оригинальную форму обучения у стентора наблюдали Беннет и Френсис (Bennet, Francis, 1972). Критерием обучения служило сокращение времени передвижения стен­ тора в капиллярной трубке, соединенной с относительно большим резервуаром, наполненным водой. При повторении проб с частотой один раз в 60 с время сокра­ щалось от 58 с в первой пробе до 31 с в третьей. Реакция сохранялась примерно на одном уровне в течение 30 мин. Было показано также, что обучение происходит лишь при строгом соблюдении определенных условий опыта — вертикальном расположении капиллярных трубок с внутренним диаметром не более 0,5 мм. В трубках с диаметром 1 и 2 мм обучения не происходило. Авторы приходят к выводу о том, что изученный вид обучения есть не что иное, как результат привыкания стентора к механическому стимулу. Знакомство с экспериментами Беннета и Френсиса позволяет нам подобное объяснение считать справедливым.

Итак, приведенный материал показывает, что одноклеточные организмы об­ ладают свойством изменять поведение под влиянием различных раздражителей. Эти изменения сохраняются в течение 30—60 мин, а иногда до 3 ч. Сохранение следов от раздражений свидетельствует о способности простейших к накоплению индивидуального опыта.

Наиболее детально вопрос о характерных особенностях функциональных ме­ ханизмов, определяющих поведение простейших, был исследован в серии работ Н.А. Тушмаловой с сотрудниками (Тушмалова, 1968, 1974, 1977; Тушмалова, Доро­ нин, 1971; Доронин, 1974; Тушмалова, Зазулина, 1977; Доронин, Тушмалова, 1978;

Тушмалова, Кузьмичева, 1979). Приступая к изучению привыкания у донервных жи­ вотных на примере привыкания Spirostomutn ambigaum к вибрационному раздраже­ нию, авторы поставили своей целью прежде всего ответить на вопрос: в какой степе­ ни привыкание простейших соответствует понятию приобретенное поведение,