Хрестоматия

меньшим, но постоянным, предпочитая его тому, в котором подкрепление было большим по объему, но непостоянным (Steinhauer, 1984). <...>

Анализируя элементарную познавательную деятельность крыс, процесс «при­ обретения элементарного знания окружающего мира» (Анциферова, 1961), нельзя не остановиться на присущей им способности к приобретению опыта посред­ ством подражания. Если рассмотреть описанные в литературе случаи подражания с учетом классификации, предложенной К.Э. Фабри (1974, 1976), можно отме­ тить наличие у них самых разнообразных форм аллеломиметического поведения, т.е. поведения, при котором крысы подражают видотипичным действиям сороди­ чей. Интересным примером такого поведения может служить поведение, наблю­ давшееся И.Р. Мерзликиным (1966). Описывая охоту пасюков на лягушек, он отмечает, что хотя добывали крысы лягушек всегда в одиночку, однако ныряние и поимка жертвы одной особью всегда побуждали вторую крысу бросать свое прежнее занятие (умывание, обследование берега и пр.), бежать к воде и тоже нырять. Здесь одно животное стимулируется другим к совершению действий по добыванию пищи, освоенных ранее. В научении при помощи подражания К.Э.Фабри выделяет облигатное имитационное научение, когда животные путем подра­ жания научаются выполнять жизненно необходимые действия из обычного пове­ денческого «репертуара» своего вида, и факультативное имитационное научение, высшим проявлением которого считается решение задач путем подражания, ког­ да у животного-«зрителя», наблюдавшего действия другой особи, направленные на решение соответствующей задачи, значительно ускоряется последующее науче­ ние. В лабораторных экспериментах на крысах с применением методики «актерзритель» было показано, что эти животные способны научаться путем подража­ ния решению различных локомоторных и манипуляционных задач.

В работе Миллера и Долларда (Miller, Dollard, 1941) крысы должны были на­ учиться следовать за особью, обученной ранее, в тот же отсек Т-образного лаби­ ринта, а в другой серии опытов — не следовать за этой крысой, а направляться в противоположный отсек. До получения подкрепления обучающиеся особи не про­ являли четкой тенденции следования или не следования за крысой-лидером. При введении подкрепления быстро устанавливалась условная связь и вырабатывался необходимый навык — направляться вслед за лидером или в противоположный отсек. Показательно, что имел место широкий перенос навыка в другие ситуации: замена одного лидера другим, перемена мотивации (с голода на жажду), помеще­ ние в иную экспериментальную установку. В другом исследовании, наблюдая за другими особями, крысы должны были научиться нажимать на педаль и затем бежать в другой конец камеры за подкреплением (Oldfield-Box, 1970). В одной серии «зрители» наблюдали за «актерами», не имея возможности сразу же повто­ рить их действия. В другой — «зрители» могли бегать (в своем отсеке) вслед за «актером», хотя педаль и подкрепление отсутствовали. Было показано, что кры- сы-«зрители» фиксируют внимание на действиях «актера», причем проявляют тенденцию следовать параллельно движению актера (во второй серии). При этом крысы из второй серии в контрольных опытах научились решать задачу быстрее, чем из первой, но в обоих случаях результаты у них были гораздо лучше, чем у крыс, которые вырабатывали этот навык индивидуально. Аналогичные данные были получены и в экспериментах, где животные должны были решать задачу с отодвиганием дверцы (Da Pos, Manusia, 1979).

В исследовании К.Э. Фабри и Г.Г. Филипповой (1982) в сравнительном плане изучалась способность к научению по подражанию у крыс и золотистых хомяков,

животные должны были научиться опускать корзину с кормом, вращая передни­ ми лапами барабан. Как и в работе Олдфилд-Бокс (Oldfield-Box, 1970) было отме­ чено, что крысы-«зрители», обращая внимание на действия «актера», особенно, если он начинал манипулировать барабаном и кормовой корзинкой, подбегали к перегородке, залезали на нее или смотрели на актера сквозь стекло в нижней части перегородки. Примечательно, что хомяки-«зрители» в аналогичной ситуа­ ции не реагировали на действия хомяка-«актера», что, несомненно, связано с одиночным образом жизни хомяков в отличие от семейно-группового у крыс. Контрольные опыты показали, что введение в ситуацию научения новому спосо­ бу добывания пищи крысы, уже владеющей этим способом, значительно ускоря­ ет выработку навыка у необученных крыс. У хомяков же достоверных различий в скорости научения животных по подражанию и индивидуально не выявлено. Для нас представляет особую ценность то, что в работе были зафиксированы детали поведения крыс-«зрителей» в первом опыте по научению. Во-первых, в поведе­ нии большинства «зрителей» сразу проявилась связь между собственными дейст­ виями с барабаном и подкреплением, чего не отмечалось на этом этапе у крыс- «актеров», обучавшихся индивидуально. Во-вторых, действия «зрителей» с барабаном носили правильный характер с самого начала — крысы сразу начина­ ли именно крутить его передними конечностями, а не грызть, трогать передними конечностями, ощупывать вибриссами, обнюхивать, как это делали поначалу «ак­ теры». Авторы справедливо отмечают в связи с такими фактами, что возможность наблюдать правильные действия другой особи не просто способствует направле­ нию внимания крысы на нужную деталь установки, но и помогает освоить адек­ ватный способ действия с ней. Анализируя с позиций зоопсихологического под­ хода процесс научения в данной ситуации, авторы указывают на существенное различие в характере ориентировки «зрителей» и «актеров» в ней на основе пси­ хического образа. Вероятно, что для осуществления нового действия на основе подражания, животное должно построить адекватный образ ситуации, отражаю­ щий и условия действия, и способ действия, и результат, а потом уже самостоя­ тельно действовать на основе этого образа. Коррекция собственных действий в таком случае может происходить в соответствии с уже имеющимся образом. То есть, подражающее животное действует на основе правильного образа, а при индивидуальном обучении — напротив, на основе, если можно так выразиться, «образа проб и ошибок», формирующегося с самого начала процесса обучения и постепенно приобретающего признаки адекватности данной конкретной пред­ метной ситуации.

Для того, чтобы отделить влияние на обучение имитационных способностей крыс от влияния, вызванного просто присутствием другой особи, проведены специальные эксперименты (Zental, Levin, 1972). Одинаковые камеры «актера» и «зрителя» были разделены прозрачной перегородкой. Крысы-«зрители» обучались в одной из четырех ситуаций: 1) наблюдали «актеров», выполняющих нажатие на педаль и получающих подкрепление; 2) наблюдали «актеров», только получа­ ющих корм; 3) наблюдали «актеров», не выполняющих нужного действия и не получающих корма; 4) наблюдали пустую камеру без «актера». Результаты показа­ ли, что в первой ситуации, где имеет место и обучение по подражанию и «соци­ альное» облегчение (ускорение обучения в присутствии другой особи) обучение произошло быстрее, чем в остальных трех. Во второй ситуации, где есть только «социальное» облегчение, обучение было менее эффективно, чем в первой, но более эффективно, чем в четвертой — где «зритель» наблюдал пустую камеру. В

третьей ситуации обучение было самым медленным — здесь неадекватное поведе­ ние «актера» тормозило выработку навыка у «зрителя».

Факультативное имитационное научение, следовательно, позволяет крысам ос­ воить достаточно сложные навыки в сравнительно короткий срок, причем сделать их достоянием если не всех, то значительной части особей данной группировки. К со­ жалению, увидеть этот процесс в условиях естественного обитания крыс почти не­ возможно. Выше мы ссылались на личное сообщение А.И. Милютина, проводившего систематические наблюдения за поведением крыс, обитавших на территории зоо­ парка. Он отметил, что после того, как некоторые из них освоили эффективный способ выхода из верши, навык очень быстро распространился среди других особей, и ловить крыс вершей стало бесполезно, хотя животные заходили внутрь за кормом. Возможно, что факультативное имитационное научение играет определенную роль в тех случаях, когда крысы встречаются с необходимостью освоить новый способ до­ бывания пищи, требующий от них достаточно сложно организованной деятельности.

Все же, вероятно, в повседневной жизни крыс большую роль играет не фа­ культативное, а облигатное имитационное научение. В частности, оно является важным элементом распознавания крысятами съедобных пищевых объектов. Было показано (Galef, Clark, 1971), что детеныши, когда покидают гнездо, следуют за взрослыми крысами и едят то же, что они. Результатом научения является избега-. ние всякого другого корма, с которым они раньше не встречались. В другом эксперименте установлено, что взрослая особь, наблюдавшая, какой из двух но­ вых видов корма поедала другая крыса, затем предпочитает тот же самый, при­ чем такое предпочтение сохраняется в течение пяти дней (Strupp, Levitsky, 1984).

Резюмируя все сказанное выше относительно способности крыс к обучению посредством подражания, можно, следовательно, утверждать, что эта способ­ ность является важным механизмом поведенческой адаптации крыс, особенно в условиях антропогенной среды. Это позволяет пасюкам осваивать новые ситуации в более короткий срок, и с меньшим числом ошибок, а, следовательно, и с меньшей потерей численности популяции, что имеет особое значение для данно­ го вида в условиях систематических мероприятий, проводимых человеком для ограничения численности крыс. <...>

К.Э. Фабри

О ПОДРАЖАНИИ У ЖИВОТНЫХ1

Изучение подражания у животных представляет значительный интерес не только для зоопсихолога. В подражательных действиях, особенно высших представителей животного мира, мы находим такие элементы поведения, которые явно имели прямое отношение к предыстории человеческих форм общения. Трудно предста­ вить себе без подражания и зарождение у наших предков трудовой деятельности.

<...> Необходимо четко различать две основные категории подражания у живот­ ных, изучение которых требует применения разных методов: стимулирование видотипичных действий и научение путем подражания («имитационное научение»).

Стимулирование видотипичных действий широко распространено в животном мире как элемент группового поведения. Из советских зоопсихологов его значение проанализировали, в частности, В.А. Вагнер, Н.Н. Ладыгина-Котс и Н.Ю. Войтонис. Н.А. Тих, ссылаясь на понятие И.П. Павлова о «социальном рефлексе», не считает возможным прямо отнести стадное стимулирование к подражательной деятельности на том основании, что оно не обусловливает образование новых форм поведения, в то время как подражание в собственном смысле слова предполагает приобретение индивидуального опыта через опыт других. Вместе с тем Тих признает, что стимули­ рование дает животному возможность правильно отреагировать на ситуацию, кото­ рая впервые встречается в его опыте (Тих, 1970).

Б.И. Хотин изучал только эту форму подражательной активности животных (хотя и в сочетании с обычным, условнорефлекторным формированием навы­ ков), но не «подлинное» подражание, т.е. научение путем подражания. Его ошиб­ ка заключалась в том, что на основании такого одностороннего изучения он пы­ тался судить о способности животных к подражанию вообще.

В этологической литературе взаимное стимулирование животных обычно обо­ значается как аллеломиметическое поведение (allelomimetic behavior). Этот тер­ мин был предложен в 1945 г. Скоттом (J.P. Scott). Употребляются и такие обозначе­ ния, как «внушаемость» (yerkes), «передача настроения» (darlington), «групповой эффект» (soulairac) и другие (infectious или contagious behavior, sumpathetic induction, Machmit-Verhalten), но всегда имеется в виду стимуляция к тем же инстинктивным действиям, какие выполняет один из членов сообщества, т.е. вза­ имопоощрение видотипичной деятельности. Сюда относятся и упомянутые выше вспышки массового манипулирования в обезьяньем стаде, как и другие одновре­ менно выполняемые действия обезьян или других животных, когда побуждаю­ щим фактором является лишь соответствующее поведение одной особи.

Аллеломиметическое поведение описано в большинстве функциональных сфер у многих приматов, хищных млекопитающих, копытных, птиц, рыб. Общеизвес­ тны такие примеры, как одновременный отдых, собирание пищи, бегство или комфортные действия животных. К последним относятся, например, одновре­ менно выполняемые чистка перьев или купание в песке у кур и других птиц. Результатом во всех случаях является некая согласованность, унификация и син­ хронизация поведения членов стада или стаи.

1 Фабри К.Э. О подражании у животных // Вопросы психологии. 1974. №2. С.104—115 (с сокр.)

Значение аллеломиметического поведения для стадной жизни животных оче­ видно. Это поведение «цементирует» (по выражению Э.А. Армстронга) жизнь в сообществе, но не вносит изменения в его структуру и исключает соперничество. Благодаря эффекту суммации повышаются интенсивность и действенность соот­ ветствующих поведенческих актов, в ситуациях опасности обеспечивается безот­ лагательное стремительное бегство всех животных и т.д. Вероятно, мы имеем здесь дело и с биологическими корнями комфортного поведения человека.

Аллеломиметические формы обращения с предметами имеют у обезьян пря­ мое отношение к способам их общения, к внутристадной сигнализации (Фабри, 1965, 1966). Как показали наши наблюдения, видотипичное имитационное ма­ нипулирование может играть значительную роль в общей стимуляции стадного поведения обезьян, в частности — в сборе членов стада вокруг манипулирую­ щей особи (Фабри, 1966). В отличие от других стадно живущих животных, у обезьян такую роль могут играть не только пищевые, но и несъедобные объек­ ты, не представляющие непосредственной биологической ценности. Правда, в зависимости от привлекательности или доступности объекта манипулирова­ ния, созерцание действий манипулирующей обезьяны не всегда приводит к их повторению со стороны «зрителей». Помимо уже упомянутого «терроризирую­ щего влияния» доминирующих особей, здесь сказывается и биологически целесообразное ограничение аллеломиметической активности, обеспечиваю­ щее обезьянам получение полезной информации без излишней траты энергии. Дело в том, что обезьяны могут знакомиться со свойствами предмета, не всту­ пая с ним в непосредственный контакт, а лишь внимательно наблюдая за дей­ ствиями другой особи с этим предметом. При этом отпадает необходимость в том, чтобы каждая обезьяна самостоятельно манипулировала для ознакомле­ ния с его свойствами. Мы, следовательно, имеем здесь дело с как бы укоро­ ченным аллеломиметическим поведением, от которого сохранилась лишь его сенсорная часть, но отпала эффекторная.

Однако, если объект сильнее заинтересовал обезьян, они после подобного дистантного ознакомления с ним отправляются на поиски ему подобных предме­ тов (или подбирают куски объекта манипулирования) и проделывают с ними сходные действия.

Таким образом, стремление обезьян к манипулированию предметами стиму­ лируется созерцанием длительных и интенсивных манипуляций одной или, тем более, нескольких особей. Стимулируется познавательная деятельность обезьян, а само аллеломиметическое поведение обеспечивает передачу информации о свой­ ствах предметов другим членам обезьяньего стада. Судя по данным некоторых исследователей (Hall, 1962; Miyadi, 1959 и др.), подобная стимуляция и на ее основе экономная передача опыта наблюдается у низших обезьян (макаков и па­ вианов) также в естественных условиях их обитания.

Что касается сущности аллеломиметического поведения, стимуляции, то ду­ мается, что мы имеем здесь дело все же с одной из форм подражания, хотя и простейшей, вероятно, исходной, формой. Не всегда — особенно в онтогенезе — можно провести четкую грань между стимулированием и «подлинным» подража­ нием. К тому же последнее не только всегда включает элементы стимуляции, но и невозможно без них. Инстинктивная основа присуща всем формам подражания (как и вообще всем формам научения).

Вместе с тем, как уже упоминалось, стимулирование достаточно четко отличает­ ся от других форм подражания тем, что в последнем случае имеет место не только

активация видотипичных действий, но и индивидуально изменчивое научение но­ вым, ранее не производившимся действиям. Все формы подражания (включая и сти­ мулирование) объединяет, очевидно, то, что внешняя мотивация, — а иногда и подкрепление, — выполняемых действий обеспечивается одним лишь восприятием деятельности другой особи. <... >

* * *

«Подлинное» подражание, очевидно, лучше всего обозначать как «имитаци­ онное научение». Сюда относятся в большой степени и явления, описываемые в этологической литературе под названием «empathic learning* или «secondary conditioning* (Thorpe, 1956), т.е. научение непосредственно по сигналам, подава­ емым другими животными, без индивидуального опыта. Такое научение, в част­ ности, изучено П. Клопфером у птиц (Klopfer, 1957, 1959).

В соответствии с тем, носит ли индивидуально изменчивое подражание характер облигатного или факультативного научения, следует, очевидно, различать два типа имитационного научения — облигатное и факультативное. При облигатном имита­ ционном научении выученные движения не выходят за рамки видового стереотипа. Особенно это относится к молодым животным, которые путем подражания науча­ ются выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого «репертуара» своего вида. Ниже мы вернемся к этому типу подражания.

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе обычного (аллеломиметического) стимулирования. Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами дей­ ствий человека. В условиях тесного общения с человеком, особенно при ее содержа­ нии в домашних условиях, обезьяну окружает множество необычных для нее пред­ метов, с которыми человек производит самые разнообразные действия. Вид этих, действий зачастую побуждает обезьяну к их имитации даже без специального побуж­ дения или вознаграждения со стороны человека. Так, у Н.Н. Ладыгиной-Котс (1935) шимпанзе Иони, подражая людям, действовал тряпками, бумагой, молотком, ими­ тировал пользование носовым платком, умывание мылом, обмахивание, подмета­ ние с помощью щетки или веника, забивание гвоздей, писание карандашом и т.п.

Общность с проявлениями аллеломиметического поведения здесь налицо. Вместе с тем, в подобных случаях имеет место и сугубо индивидуальное научение но­ вым, непривычным приемам манипулирования, и это научение выходит за рам­ ки видового поведения и не является жизненно необходимым, т.е. имеет место типично факультативное научение. Поэтому эти специфические формы поведе­ ния обезьян мы должны отнести к факультативному имитационному научению. Конкретно мы можем здесь, очевидно, говорить о «невидотипичном имитацион­ ном манипулировании».

Высшим проявлением факультативного имитационного научения следует, оче­ видно, считать решение задач путем подражания (или хотя бы облегчение решения). При таком «имитационном решении задач» у животного-«зрителя» вырабатывается определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи, направленных на решение соответствующей задачи. Примерами могут служить эксперименты разных исследователей, проведенные с млекопитающими — челове­ кообразными и низшими обезьянами, собаками, кошками, мышами (Воронин, 1947;

Кряжев, 1955; Штодин, 1947; Adler, 1955; Crawford, Spence, 1939; Mainardi, Pacquali,

1968; Manusia, Pasquali, 1969). Что касается обезьян, то можно считать обще-

признанным, что эта форма подражания играет в их жизни очень большую роль. А.Д. Слоним высказывает мнение, что формирование условных рефлексов проис­ ходит в обезьяньем стаде в основном на основе подражания. <...>

Подведя итог изложенному, мы можем представить категории и формы подра­ жания у животных в их взаимоотношениях в схеме приведенной на рис. 1.

Эта схема, конечно, неполная. В частности, в ней не отражены, помимо видотипичного имитационного манипулирования, другие формы стимулирования (сна и покоя, локомоции и пр.). Вместе с тем, исходя из приведенной классифика­ ции, мы можем достаточно четко определить два принципиально различных ме­ тодических подхода к изучению подражания у животных.

В первом случае (примером могут служить, в частности, эксперименты Б.И. Хотина) производится раздельное обу­ чение изолированных друг от друга животных, которые за­ тем сводятся вместе. Результа­ ты таких исследований свиде­ тельствуют о наличии, роли и удельном весе (в поведении животного) стимуляции. Так, в опытах Хотина у разных жи­ вотных вырабатывались разные реакции на один и тот же сиг­ нал, после чего взаимное сти­ мулирование, т.е. «чисто» ин­

стинктивное подражание, противопоставлялось научению. Следовательно, выяснялось, что сильнее — результаты обычного (не имитационного) научения или аллеломиметическая реакция.

Во втором случае, наоборот, животные с самого начала общаются между собой, причем одни выступают в роли «актеров», т.е. обучаются с соответствующим «воз­ награждением» на виду у «зрителей», наблюдающих за процессом выработки навыка. Такой методический подход позволяет получить данные об имитационном научении в разных его проявлениях, так как решается вопрос, возможно ли научение на осно­ ве одного восприятия действий другого животного без собственной адекватной дея­ тельности и непосредственного внешнего подкрепления. Конечно, действия «акте­ ра» оказывают на других животных и аллеломиметическое влияние. <...>

Итак, важная роль подражания как фактора и проявления групповой жизни и общения животных, как составная часть врожденного и благоприобретаемого поведения взрослых животных не вызывает сомнения. Но не менее важна роль подражания в индивидуальном развитии животных.

<...> Возможность научения у молодых животных на основе их подражания старшим была доказана, в частности, в опытах Г.И. Ширковой над низшими

118 К.Э. Фабри

обезьянами (Ширкова, 1965). У самок, имевших грудных детенышей, вырабаты­ вались различные условные рефлексы на раздражители различной модальности и сложности. Детеныши присутствовали на этих опытах и уже в 6—8-недельном возрасте адекватно реагировали на положительные сигналы, хотя ни разу не по­ лучали пищевого подкрепления. Начиная с 10—11-недельного возраста они соот­ ветственно реагировали и на тормозные сигналы. Когда же в возрасте 8—10 меся­ цев их отлучили от матерей, у них в полной мере оказались выработанными условные рефлексы, хотя они до этого только подражали действиям взрослых особей без всякого вознаграждения. У старых обезьян, по данным Ширковой, способность к подражанию резко снижена.

В естественной стадной жизни обезьян такое подражание детенышей взрослым играет несомненно немаловажную роль. Об этом свидетельствуют и получившие широкую известность наблюдения японских исследователей над зарождением новых «традиций» у японских макаков (Miyadi, 1956, 1959; Kawai, 1965; Kawamura, 1959). Показательно, что новые формы поведения (например, мытье сладкого картофе­ ля) были не только «изобретены» молодыми обезьянами, но и распространились первоначально среди них путем имитации (старым обезьянам, вероятно, мешала их пониженная подражательная способность при доминирующем положении в стаде). Когда же у «изобретателей» появились детеныши, они переняли новые действия у своих матерей.

Не менее интересные сведения сообщает по личным полевым наблюдениям и известная исследовательница дикоживущих шимпанзе Дж. Ван Лавик-Гудолл. Встре­ чающееся в популяции этих антропоидов в резервате Гомбестрим (Танзания) употребление стеблей и соломинок в качестве орудий для извлечения термитов, очевидно, также перенимается детенышами у старших обезьян путем подражания

(Goodall, 1964; Van Lawick-Goodall, 1971).

Конечно, не только у приматов подражательные действия выступают как фак­ тор онтогенеза поведения. Так, например, у мальков стайных рыб защитная реак­ ция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания при одном лишь виде поедания им членов стаи (Лещева, 1968). Это хороший пример облигатного имитационного научения, которое всегда направлено на биологи­ чески адекватную ориентацию поведения животного в наиболее существенных для него жизненных ситуациях.

Л.А. Орбели указывал на большое эволюционное значение подобного рода ими­ тационного поведения, считая его «главным охранителем вида». Сказав о том, что «если бы каждый индивидуум был способен вырабатывать условные рефлексы, например, защитные, только тогда, когда безусловный раздражитель фактически на него подействовал», то такие рефлексы могли бы и не формироваться, потому что животное было бы убито первым же подкреплением, Орбели продолжает: «Громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают реф­ лекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности» (Орбели, 1949, с. 351-352).

Примером облигатного имитационного научения в другой сфере поведения может служить отмеченное Слонимом у ягнят подражание пастьбе взрослых овец (начиная со второго дня жизни; подлинное щипание травы начинается с 10-го дня после рождения) (Сломим, 1961). Путем облигатного имитационного науче­ ния научаются распознавать и употреблять пищевые объекты и детеныши других млекопитающих — грызунов, хищных, обезьян. По А.Н. Промптову (1956), птен-

цы воробьиных птиц накапливают путем подражания опыт в гнездостроении. Аналогичным образом Ван Лавик-Гудолл пишет о роли имитации в формирова­ нии элементов гнездостроительной активности у детенышей шимпанзе. Как Промптов, так и другие авторы особенно подчеркивают роль имитационных явлений в развитии пения у молодых птиц.

Число подобных примеров можно было бы продолжить. Все их следует отнести к облигатному имитационному научению, так как здесь во всех случаях имеет место приобретение путем подражания таких форм поведения, которые совер­ шенно необходимы для жизни и идентичны у всех представителей вида.

Разумеется, между облигатным и факультативным имитационным научением (как и другими типами подражания) существуют переходы. Кроме того, разные формы нередко выступают одновременно или даже в комплексе.

С другой стороны, элементы подражания содержатся, как правило, в совмес­ тных играх животных, и иногда бывает нелегко или даже невозможно развести эти формы поведения. Можно сослаться хотя бы на подвижные совместные игры молодых обезьян с предметами. Эти игры в основном выражаются в том, что обезьяны хватают крупные, хорошо заметные предметы (палки, тряпки и другие несъедобные вещи, а также зеленые ветки и т.п.) и стремительно бегают, прыга­ ют, кувыркаются, преследуют и ловят друг друга, прячутся за камни и неровно­ сти почвы, пробираются через кусты, забираются на деревья и соскакивают с них и т.д., не выпуская при всем этом предмет из рук. Часто завязываются схватки и «драки», не теряющие, однако, свой мирный характер. В таких играх нередко устанавливаются контакты между обезьянами, формируются отношения между ними, развиваются их физические способности, приобретаются двигательные на­ выки и, возможно, стимулируется созревание некоторых врожденных компонен­ тов поведения. В наименьшей степени при этом познаются свойства объектов ма­ нипулирования. Несколько иного рода коллективные игровые действия, при которых больший удельный вес имеют познавательные элементы, нам приходи­ лось наблюдать при обращении молодых макак-резусов с прозрачными предметами

(Фабри, 1964).

Все эти совместные игровые действия происходят на основе подражания: сти­ муляции (в частности, видотипичного имитационного манипулирования), фа­ культативного и, возможно, облигатного имитационного научения. Сказанное, разумеется, не означает, что между имитационной и игровой активностью жи­ вотных нет различий; на них, однако, мы здесь не можем останавливаться. Но, вместе с тем, мы имеем здесь еще один пример того сложного переплета разных компонентов и факторов, который определяет все развитие поведения высших животных в онтогенезе.

К.Э.Фабри ОРУДИЙНЫЕ ДЕЙСТВИЯ ЖИВОТНЫХ*

<...> У некоторых видов насекомых встречается подлинное употребление ору­ дий, например, у роющих ос. Так, представительница рода Ammophila, засыпав вход в норку, в которую она поместила парализованную гусеницу с прикреплен­ ным к ней яйцом, принимается утрамбовывать и выравнивать землю над входом камешком, который держит в челюстях. Совершая вибрирующие движения, оса долбит камешком по свеженасыпанной, хорошо прессующейся земле до тех пор, пока не выровняет ее так, что вход в норку невозможно отличить от окружающе­ го грунта. Некоторые песчаные осы придавливают землю ритмичными движения­ ми головы, только опуская и поднимая камешек. В большинстве случаев, правда, осы маскируют вход в норку, просто прижимая землю головой.

Классический пример орудийного поведения у насекомых — охота муравьиных львов, которые, как известно, укрываются на дне устроенных ими в песке конусооб­ разных ловчих ямок в ожидании добычи. Муравьи и другие мелкие насекомые, про­ бегающие по краю ямки, падают вместе с осыпающимся песком прямо в выставлен­ ные большие челюсти хищника. Орудийные действия последнего состоят в том, что он «стреляет» в муравьев, пытающихся выбраться из ловушки, песчинками, кото­ рые подбрасывает резкими движениями головы в сторону насекомого и тем самым сбивает его. Но, вероятно, немногим известно, что таким же образом охотятся и личинки мух из родов Vermileo и Lampromyia, также устраивающие конусовидные ямки-ловушки в песке и подстерегающие в них свою добычу. Нетрудно заметить, что здесь применяется тот же способ охоты, что и у рыбы-брызгуна: животное пользует­ ся частью среды своего обитания (водой, песком) в качестве орудия, метательного снаряда, с помощью которого сбивает свою жертву.

Недавно стали известны факты употребления орудий у муравьев, которые, как и другие общественные насекомые, при всей сложности их поведения, каза­ лось, обходятся без таковых. Оказалось, что муравьи из рода Aphaenogaster ис­ пользуют мелкие предметы (куски листьев или сосновых игл, комочки засохшей грязи, песчинки и т.п.) для транспортировки сочных пищевых объектов. Найдя и обследовав, например, комочки желе или студня, фуражиры (так называют осо­ бей, снабжающих муравьиную семью пищей) покидают их, но через несколько секунд возвращаются к ним с кусками листьев, которые кладут на лакомые ко­ мочки. Другие муравьи, наткнувшись на кусочки листьев, «проверяют» и поправ­ ляют их, иногда стаскивают и вновь кладут их на комочки. Спустя 30—60 мин другие муравьи (не те, что принесли кусочки листьев) перетаскивают эти куски листьев с прилипшими к ним пищевыми комочками к муравейнику. Подобным же образом муравьи собирали жидкие субстанции и другие пищевые объекты, помещенные возле муравейника: тканевую жидкость, выступающую из раздав­ ленного паука и личинок паука, и сок из мякоти подгнивших фруктов.

Муравьи тщательно выбирают и проверяют предметы, используемые ими в качестве транспортных средств, поднимая и бросая один предмет за другим, прежде чем найдут подходящий. В специально поставленных экспериментах они предпо-

* Фабри К.Э. Орудийные действия животных. М.: Знание, 1980. 63 с. (с сокр.).