Анатомия ТОМ3 Ковешников

1. Нервова система у

(морською водою), своїми відрос-

безхребтових тварин

тками (аксонами) закінчуються на

Виникнення нервової системи.

м'язових клітинах, то лежать глиб-

Одноклітинні та нижчі багатоклі-

ше. В усіх випадках подразнення

тинні організми не мають нервової

нервової клітини веде до передба-

системи. Спочатку будь-яка клітина

чуваного результату — скорочення

організму має здатність сприймати

м'язового волокна з відповідною

подразнення і відповідати на них

реакцією тварини.

відповідним чином. Разом з появою

Утворення

двонейронного

у тварин декількох шарів клітин,

ланцюга.

Подальша

еволюція

що утворюють їхнє тіло, поверхневі

нервової системи

проявлялася у

ти подразне я з Кафедрап ве хневих шарів з'єднуют ся між

собою

і

під

та глибокі шари стали перебувати

збільшенні

кількості

нервових

в різних умовах по відношенню до

клітин, які диференціювалися в

подразників зовнішнього середови-

чутливі

і

ухові

нейрони.

При

ща. Виникла необхідність передава-

цьому

не вові

клітини широко

тварини (ектодерминормальной). Вперше нерво- п дібною. Нейрони, які розташо-

у глибокі. В ев люції пе ші нервові

ектодермою

утв рюють

єдину

клітини утворюються з клітин зов-

нервову сітку. Таку нервову систе-

нішнього

епітеліального

покриву

му називають дифузною, або сітко-

ва система з'являється у кишково-

вані в ектодермальному епітеліаль-

порожнистих (гідри, медузи та ін.).

н му шарі (чутл ві), утворюють

Прообразом нервових клітин були

к нтакти

(с

напси)

із

відр стки, завдякиЛуганскогояким под азненмістяться всереди і тіла.

Таким

окремі епітеліальніанатомииектодерм ль і убепітеліальними

нервовими

клітини, які ставали більш сприй-

клітинами (руховими), котрі в

нятливими до зовнішніх подр зне ь.

вою чергу з'єднані з м'язовими або

У них розвивалися цитоплазм тич і

залозистими

клітинами,

що

государственногоОднонейронна система пере- проводити більш д сконалу

ня

передавалися

м'язовоподібним

чином

формувалися дв нейронні

(мі їдним) клітинам, котрі спеціалі-

(моносинаптич

і)

нерв ві

зували я для скорочення .

з'єднання, які давали м жливість

нервовогомедицинскогоімпульсу. Н рвові ції постерігається концентрація

дачі подразн ння. Можл во, що

обробку інформації.

на

ранніх

тапах

виникає

Виникнення ас ціативних ней-

однонейронна система проведення

ро ів. У процесі п дальш ї еволю-

университета

клітини,

які

розташо ані

в

нервов

х клі ин у певних місцях,

ектодермі

і

контактують

із

де формую ься н рвові вузли (ганг-

зовнішнім середов щем

лії), що являю ь собою сегментарні

нервові центри. Таку нервову сис-

тему називають гангліозною. Для

Походження трубчастої нерво-

зв'язку нервових вузлів виникають

вої системи, мабуть, пов'язане з ут-

асоціативні нейрони, які передають

воренням ектодермальної поздовж-

імпульси від одного нейрона до ін-

ньої пластинки у предків хордових

шого. Отже, на цьому етапі розвитку

тварин. Ця пластинка розташована

утворюється три класи нейронів —

дорсально і складається з чутливо-

чутливі, асоціативні та рухові. При

го епітелію. Вона занурюється вг-

цьому чутливі (аферентні) нейрони,

либ тіла, внаслідок чого формуєть-

як правило, не пов'язані безпосе-

ся нервовий жолобок, відкритий

більш складноїКафедра

редньо з руховими (еферентними).

на спинній стороні. Потім жолобок

Між ними виникають вставні, асо-

згортається, його краї змикаються

ціативні клітини, які служать для

і утво юється трубка. У ланцет-

обробки інформації

ника центральна нервова система

нистоногихнормальной

і виконують інтегративну функцію.

побудова а примітивно. Головний

На стадії гангліозної

нервової

мозок відсут ій1, а нервова трубка

системи у кільчастих червів і чле-

(спинний моз к) ще не повністю

спостерігається інтен-

замкнена з дорсальної сторони тіла

надглотковий анатомии

сивний розвиток нервових клі ин

(Рис. 2).

в ділянці головного кі

ця тіла, де

Сег ентація нервової трубки.

формуються більші вузли. У комах

Тіло хордов х

тварин

має

вузол розвинутий

метамерну

будову,

тому

для

2. Луганского

значно краще від інших і його з пов-

нервов ї трубки характерна чітка

ною підставою можна назв ти голо-

егментарна

будова,

яка

вним мозком.

зберігається і у вищих хребтових.

Кожен сегмент тіла зв'язаний із

государственного

Нервова система у

пе ним с гме том ерв в ї трубки,

хордових тв рин

і

тулубний

(спинний)

м з к

Походження трубч стої нер-

складається

з

принцип во

в в ї и теми. У хордових тварин

однаково побудованих сегментів,

медицинского

фор ується зовсім інш й тип не-

які

повторюються.

Кількість

рвової сист ми, ніж у безхребтов х.

сегментів нерв в ї трубки відпові-

Концентрація нейронів відбуваєть-

дає кількості сегментів тіла. У вен-

ся в стінках трубки, яка проходить

тральній частині нервової трубки

университетаїї част ні розвиваю ься чутливі

уздовж дорсальної сторони тіла.

розв ваю ься рухові нейрони, які

Передній кі ець трубки розши е-

утворюю ь вентральні корінці., що

ний і являє собою голо ний мозок,

получені з м'язами. У дорсальній

а тулубна частина трубки утворює

спинний мозок.

нейрони, які зв'язані з зовнішніми

покривами тіла і утворюють дор-

сальні корінці. Починаючи з

диференціюються ядра смугастого

круглоротих, у всіх хребтових

тіла, а також епіфіз та гіпофіз. Най-

чутливі

нейрони

виселяються

із

краще розвинутий середній мозок,

спинного

мозку

і

формують

де формуються центри зору і слу-

потовщення в ділянці дорсального

ху. У межах ромбоподібного мозку

корінця — спинномозкові вузли,

розвинуті мозочок і довгастий мо-

що

складаються

з

чутливих

зок. В останньому виникають жит-

псевдоуніполярних

нервових

тєво важливі центри керування ди-

клітин.

ханням, кровообігом і травленням

У

міног

дорсальні

та

(ядра блукаючого нерва).

хребтових

обидваКафедра

вентральні корінці подовжуються

Диференціюв ння головного

у незалежні один від одного

мозку у наземних хребтових. У

нерви,

а вже у риб і потім у всіх

амфібій найбільші зміни спостері-

корінці

гаються в кінцевому мозку. Відбу-

сегментарненормальнойрозташування і відрозвинуті юхові цибулини і

з'єднуються

й

утворюють

вається силь ий р звиток півкуль,

змішаний

спи

мозковий нерв.

які складаються, в

сновному, з

Спинномозкові

ерви мають чітке

ядер смугастого тіла. Добре

формується у

анатомии

повідають сегментам тіла.

середній

озок.

Виникнення

головного

У рептилій відбувається подаль-

мозку.

Вперше

голов ий мозок

ший

розвиток проміжного мозку

кінці

тіла.

круглоротих. У цих

(таламуса) в якому є окремі чутливі

ГоловнийЛуганскогомозок у рептилій раще розвивається дав-

тварин він розвинутий примітивно

ядра. Пів улі кінцевого мозку утво-

і

являє

собою

потовщення

рені ядрами сму аст го тіла, котрі

нервової

трубки

на

головному

керують рухами тварин. Проте у

государственноготий

кругл р тих

розмежов ний

на

ня кора (archicortеx), яка в амфібій

декілька відділів.

лише накр слюється. Давня к ра у

У риб головний мозок розвину-

реп илій

л жить у

тій частині

слабко, але в ньому можна ви-

півкулі, яка відповідає морському

поділениймедицинскогона кінцевий (telencepha- (neocortex).

явити всі відділи, які пр таманні

конику у вищих хребтових. Крім

вищим хребтовим:

того,

а латеральній поверхні пів-

1) prosencephalon, пере ній мозок,

кулі ви икають зачатки нов ї кори

мозок, складаєтьсяуниверситетаіз заднього повні тю складаються з ядер сму-

lon) і проміжний (diеncеphalon);

Кінцев й мозок птахів більший

2) mesencephalon, середній мозок;

від мозку реп илій. Про е кора пів-

3) rhombеncеphalon, ромбоподібний

куль розв ну а слабко і вони м йже

(теlencephalon)

і

довгастого

гастого тіла.

(myelecephalon) мозку.

Еволюція головного мозку у

Передній мозок у риб, як пра-

ссавців, У ссавців в еволюції голов-

вило, має дуже слабко розвинуті

півкулі, але добре розвинуті ню-

хові частки. У цьому відділі мозку

ного мозку провідним є розвиток

золистим тілом, що з'єднує обидві

нової кори, внаслідок чого досить

півкулі. Півкулі прикривають всі

добре розвиваються півкулі кінцево-

інші відділи мозку, тому нову кору

го мозку. У них надзвичайно розви-

називають плащем (pallium).

вається нова кора головного мозку.

Порожнина нервової трубки у

В усіх інших хребтових тварин пів-

ссавців перетворюється в шлуноч-

кулі складаються головним чином з

ки мозку і центральний канал спи

ядер смугастого тіла, які забезпечу-

нного мозку.

ють інстинктивну, автоматичну по-

Ієрархія рівнів організації моз-

Кафедраутворів над ста ими,

не заміна

ведінку. У корі ссавців з'являються

ку. Фун аментальним положенням

вищі центри регуляції всіх функцій

еволюції головного мозку у хреб-

організму — зорових, слухових, до-

тових тварин є н дбудова нових

тикових та інших, а також рухові

нормальнойцентра ьній ервовій системі

центри свідомого керування м'яза-

одних структур і шими. Під час

ми. Первинні нюхові відділи півкулі

вивчення голов ого м зку завжди

значно відстають у р звитку і відтис-

треба враховувати

те, що

в

каються на вентральну п ве хню та

анатомииНові

вглиб кінцевого мозку. Вони пред-

вищих хребтов х і людини є

ставлені нюховими цибули ами,

філогенетично

старі

та

нюховими трактами і прилягаючою

еволюційно нові відділи мозку.

до них давньою корою (paleocortex),

відділи в еволюції розвива-

Луганскогоссавців тає н вa кора (neocortex),

а також стародавньою корою

ються пізніше, а у функці нально-

(аrchicortex) морського коника.

му відношенні в ни домінують над

У нижчих ссавців на поверхні

старими. Найн вішим надбанням

півкуль борозни та звивини не ви-

государственного

являються, їх поверхня гл денька.

яка досягає максималь ого р звит-

У вищих форм творюються чис-

ку у людини. У корі з'являються

ленні б р зни, що обмежують зви-

вищі центри р гуляції всіх функцій

вини, т му поверхня півкуль має

організму, котрі підпорядковують

медицинского

зморшкуватий вигляд, а це значно

собі підкіркові відділи мозку, що

збільшує площу кори. Особл во

розташова і нижче. Відбувається

добре борозни та звивини розв нуті

так зва а корти алізація функцій

у копитних, хижаків, китоподібних

мозку. Таким чином, центральній

университетащих

і приматів. Нова кора у ссавців стає

не вовій

истемі притаманна ієр р-

базою умовнорефлекторної діяль-

хічна організація, яка забезпечує

ності, котра заснова а на дос іді.

найефективніше використання ви-

Розвиваються асоціативні ділянки

відділів мозку шляхом пере-

кори, які пов'язані з інтелектуаль-

дачі тягара обробки інформації і

ною діяльністю.

детальних

розрахунків

нижчим

Завдяки посиленому росту кори

відділам. При цьому зберігається

формується і біла речовина з мо-

принцип зворотнього зв'язку.

Завдяки

наявності

взаємних

зв'язків, кора

і підкіркові центри постійно обмі-

розвиток лобової частки, яка від-

нюються

інформацією

і

повідає за поведінку індивідуума.

функціонують як єдине ціле.

У вищих мавп лобові частки

3. Особливості головного мозку

становлять 16% від усієї поверхні

півкулі, у людини — до 30%. При

у людини

цьому

кора

великих

півкуль

У процесі еволюції відбувалося

становить 40% всього об'єму

неухильне

збільшення

кількості

півкуль, у ній розташовані

нейронів, що складають головний

близько

70%

усіх

нейронів

мозок, внаслідок чого збільшу-

центральної

нервової

системи.

абсолютну вагу мКафедразку. Так, у

валася його маса. У людини

Пов рхня великих півкуль має

головний мозок за своєю м сою є

числ нні бо озни і щілини, які

найбільшим серед інших сс вців.

обм жують

велику

кількість

Більші

тварини

мають

більшу

звивин.

Відноснанормальнойвага мозку (в га

людини маса м зку становить

Функціональ і

собливості

кори великих

півкуль

дають

1400 г, у дельфінів — 1800 г, у

мож ивість людині в повній мірі

слона — 5200 г, у кита-7000 г.

володіти абстрактним мисленням,

мозку, поділена на в гу тіла) є

на базі якого розв вається повна

функція. Це є головною ознакою,

більшою у невеликих ссавців. За

яка виділяє

озок людини серед

цією

ознакою

людина

інших тварин.

використовуєтьсяЛуганского«кв дратний егативну відп відь, т му що вага

поступається

переданатомиидрібними

мавпами і деякими тваринами. Для

Чи

залежать

інтелектуальні

здібно ті від ваги м зку? На це

того, щоб вилучити вплив м си

запитання

необхідно

лати

тіла

на

масу

мозку,

Цейгосударственногопоказник висуває люд ну на Визначальним у розвитку то о

ва овий показник мозку», який

мозку

сучас их

людей

індивідуально

досить

варіює

і

являє

с бою

добуток

бсолютної

залежить

ід багатьох факт рів.

ва и м зку

і його ві носної ваги.

у дельфінівмедицинского—6,72, у х жаків — т нах ервової системи.

перше місце с р д інших тварин

чи іншого рівня інтелекту є

с б-

л вості фізіологічних та бі хіміч-

(32,0). У слона він дорівнює 9,62, у

н х проце ів, що пр х дять у клі-

людиноподібних мавп — до 7,35,

спинним, университетаа в межах головного

1,14 і т.д.

При середніх значених 1300-

1400 г, вага мозку наві ь у вид т-

У людини спостерігається різ-

них людей коливається від 2200 до

ка перевага голов

ого мозку над

1000 г. Так, вага мозку у Байрона

мозку домінує новий мозок (ве-

становила 2238 г, у Тургенєва —

2012, у Кюв'є - 1861, у Павлова -

ликі півкулі) над стовбуровими

1653,

у

Бородіна

1325,

в

частинами

мозку. Характерною

Уітмена—1262, у Анатоля Франса

ознакою для людини є сильний

— 1017.

Три первинні мозкові пухирі.

Переднє

здуття

нервової

трубки

заходить у лобову ділянку зародка і

є найбільшим (Рис. 3). Цей

мозковий

пухирь

називають

переднім

мозком,

prosencephalon.

Середній

мозковий

пухирь,

mesencephalon,

невеликий,

він

відокремлений

від

інших

невеликими

звуженнями.

Задній

Рис. 3. Стадії розвитку головного моз-

мозковий

пухирь

н зив ється

кулю ини.А—ст діятрьохмозкових пу-

мозок.

Кафедра7 —

ромбоподібним

мозком,

хирів, В— стадіяп'яти мозкових пухирів.

rhombencephalon,

каудально

від

1 — prosencephalon; 2, 8 — mesencephalon;

нього розташовується спинний

З — rhombencephalon; 4 — vesicula optica;

5, 11 — medullaspinalis; 6 — telencephalon;

diencephalon; 9 — metencephalon;

нормальнойп

Утворен я

п'яти

вторинних

10 — myelencephalon.

мозкових пухирів. Стадія трьох

ембріонал ного р звитку головний

пухирів

триває

недовго.

мозок

складається

з

таких

Наприкінці

четвертого

тижня,

анатомии

завдяки

формуванню

додаткових

слідовно

розташованих

вт ринних

озков х пухирів:

звужень,

утворюється

п'ять

1)

telencephalon, кінцевий мозок;

мозкових пухирів, які є джерелом

2)

diencephalon,

проміжний

утворення

п'яти

відповідних

Луганского

відділів головного мозку.

мозок, як кінцевий, так і

проміжний

м зок

є

похідними

Поділ

на

вторинні

мозкові

переднього м зку, prosencephalon;

пухирі

стосується

лише

3)

mesencephalon,

середній

переднього

і

ромбоподібного

государственного

пухирів, тому що середній пухи ь

мозок, ут орюється з первинно о

е-реднього мозкового пухиря;

не ділить я.

Таким

чином,

на

4)

metencephalon, зад ій м зок;

початку другого місяця

5)

myelencephalon,

довгастий

медицинского

мозок, як задній, так і д вгастий

мозок

утворюються

внаслідок

поділу

ромбоподібно о

м зку

(перви

ого заднь го пухиря).

университета

Формування

згинів

нервової

т убки. Внаслідок н рівномірних

п оце ів рос у

мозку

поряд

із

утворенням

п'яти

мозкових

пухирів формуються значні згини

нервової трубки. Вони обернені як

у

дорсальному,

так

і

у

вентральному на-

прямках. Із дорсальних згинів най-

же формується надталамічна ділян-

ка з епіфізом. Вентральна частина

краще помітний тім'яний згин, який

проміжного мозку утворює підтала-

розташований у ділянці середнього

мічну ділянку і задню частку гіпо-

мозкового пухиря. Другий, спрямо-

фіза. Порожнина проміжного моз-

ваний дорсально, потиличний згин

ку формує непарний III шлуночок.

утворюється при переході п'ятого

проміжного мозку шляхом випи-

мозкового пухиря у спинний мозок.

нання утворюються очні пухирі з

Дещо пізніше утворюється значний

яких розвиваються сітківка, зорові

згин у ділянці майбутнього моста,

нерви і зорові тракти.

Цей згин обернений вентрально

Середній мозок дифєренціюєть

Кафедравіїв

(мостовий згин).

ся в чоти игорбкове тіло і ніжки

Диференціювання головного

мозку, а його порожнина утворює

мозку. У ділянці кінцевого мозку,

во оп овід середнього мозку (сіль-

починаючи з 6 тижня, виявляються

водопровід).

нормальнойфор

розростаються так, що прикрива-

У межах заднь го мозку з дор-

туть найі

тенсивніше і поступово

сал ного боку інтенсивно розвива-

закладки двох півкуль. Вони рос-

ється мозочок, а з вентрального-

анатомии

ють зверху і з боків майже всі інші

ується міст.

відділи мозку. На ве тральній по-

П'ятий

озков й пухирь пе-

верхні кожної півкулі утворюється

ретворюється в довгастий мозок,

невелике випинання, яке утворює

Задній та довгастий мозок збері-

н чків

Луганского

зачаток нюхового мозку.

гають спільну п р жнину ромбо-

У середині півкуль шляхом ви-

подібн го мозку, з якої утворюєть-

пинання в порожнину бічних шлу-

я IV шлун чок

розростаються ядра смугас-

Його дном є ромбоподібна ямка,

государственного

т го тіла. На поверхні півкуль утво

що має відповід у форму.

рюєть я кора головного мозку.

Роз иток спи ного м зку. Під

час росту нервової трубки, яка ут-

П чинаючи з ругої полови-

ворює

пинний мозок, її стінки

більшамедицинского

нн внутрішньоутробного розвитку,

стають товщими, а пор жнина пе-

спостерігається утворення борозен

ретворюється в центральний канал.

і звивин. П ршою утворюється най-

На внутрішній п верхні трубки, з

латеральна (сіль ієва) бо-

боку центрального каналу, на кож-

университетану

розна, а потім — центральна (ролан-

цій стороні у ворює ься поздовжня

дова), шпор а та інші борозни. Про-

борозна (sulcus limіtans), яка ділить

тягом остан іх місяців роз итку по-

закладку на в нтральну та дорсаль-

таються чутливі ядра таламуса. Тут

частини.

У подальшому з ширшої вен-

тральної

закладки утворюються

вентральні стовпи сірої речовини

спинного мозку. Тут нейробласти

витку

і

перетворюється

в

утворюють великі рухові нейрони,

кінцеву нитку, filum tеrminalе.

аксони яких, розростаючись, вихо-

У

подальшому

ріст

дять із спинного мозку і утворюють

хребтового

стовпа

випереджає

вентральні (передні) корінці.

ріст нервової трубки. Оскільки

Внаслідок міграції частини клі-

головний

кінець

спинного

тин з вентральних стовпів у лате-

мозку з'єднаний з головним

ральному напрямку,

утворюються

мозком

і

є

фіксованим,

бічні стовпи сірої речовини, де

відставання

в

рості

нервової

диференціюються

вегетативні

труб-ки спостерігається в її

ядра.

каудальних

відділах.

Нижній

чутливі ядра. Кафедра

З дорсальної закл дки почина-

кінець спинного мозку начебто

ють розвиватися дорс льні стовпи

пі німається

вгору

сірої

речовини,

де

утворюються

(«висходження»

спинного

мозку). У новонародженого

нормальной

Із зачатків спинномозкових вуз-

нижній кі ець спинного мозку

лів у напрямку до до сальних стов-

знаходиться

на

рівні

ІІІ

пів ростуть

нейтральні відростки

поперечкового хребця, а у

псевдоуніполярних клітин, які ут-

дорослої людини — між І та II

спинному

анатомии

ворюють дорсальні (зад і) корінці

попереков

ми хребцями.

спинномозкових нервів.

Корінці сп нного мозку та

Наприкінці 3-го місяця, коли в

спинномозкові

вузли

мозку

вже

фор уються ще в перші місяці

посилений Луганскогоріст

диференційована

сіра

речови а,

ембрі нально

р звитку,

коли

біла речовина розвинута ще слабо.

пинний

м з к

відповідає

У

подальшому

відбув ється

довжині хребт в го стовпа, тому

відростків

корінці

відходять

від

спинного

государственногоМієлінізація волокон починаєть я

нейронів та їх мієлініз ція, що веде

мозку

під

прямим

кут м,

до формування білої речовини, яка

прямуючи

до

відповідних

р зташов ється

ззовні

від

сірої.

міжхр бц вих отворів. Внаслід к

« исходже

я» спинн го м зку

в першімедицинскогороки життя ит ни.

з

другої

половини

корінці нижніх поперек вих,

всіх

внутрішньоутробного розвитку і

крижових

і

куприкового

продовжується після народження

сегментів

змінюють

своє

положення

на

косе

і

навіть

спин-ногоуниверситетамозку відпо ідає довжині

Відстава

я

росту

спинного

верт кальне

(вздовж

спинного

мозку. До третього місяця

мозку)

і,

п рш

ніж

досягти

ембріональ ого розвитку довжина

відповідних

міжхребцевих

отворів, проходять деяку відстань

хребтового каналу. Потім ріст

всередині

хребтового

каналу.

спинного мозку починає відставати

Таким чином, передні і задні

від росту тулуба. Каудальний

корінці десяти нижніх сегментів

кінець спинного

мозку

зазнає

спинного

мозку

(чотирьох

регресивного роз-

нижніх

попереко-вих,

п'яти

крижових

і

куприкового)

Контрольні питання:

1.

Що таке сіткоподібна нервова

7.

Чи залежать інтелектуальні

система?

здібності людини від ваги

2.

Якою є будова гангліозної нер-

головного мозку?

вової системи?

8.

Як

розвивається

центральна

3.

Як утворюється трубчаста нер-

нервова система у людини?

вова система у хордових тва-

9.

Які

первинні

пухирі

рин?

утворюються на краніальному

4.

Розвиток головного мозку в фі-

кінці нервової трубки?

логенезі:

10.

Як називаються вторинні моз-

а) у риб;

Кафедра12. Як

б) у амфібій;

кові пухирі?

11.

Які згини утворює краніальний

в) у рептилій;

кінець нервової трубки?

г) у ссавців.

розвивається

спинний

5.

нормальной

В чому полягає іє архія рівнів

мозок?

організації м зку?

13.

З чим пов'язано утворення

6.

Які особлив сті має головний

кінс кого хв ста

спинного

мозок людини?

мозку?

анатомии