psikhofiziologii2

Вопросыдляподготовки

зачётам/

экзаменампоПсихофизиологии“ ”.

Оглавление

1Активный. реактивныйподходырассмотрповед. ениюя

.....................................................................

2!

2Созд. И..Павловымниеучвысшнервнойнияд ятельностиВНД().

.................................................. 3!

3Классификация. безусловныхрефлексов.

.......................................................................................................... 3!

4Инстинкты. .

........................................................................................................................................................... 4!

5Привыкание. .

......................................................................................................................................................... 5!

6Клас. условныхификациярефлексов.

............................................................................................................... 6!

7Стадии. выработ

киусловныхрефлексов.

.......................................................................................................... 8!

8Внешнее. торможение.

......................................................................................................................................... 8!

9Внут. тор.еннееможние

....................................................................................................................................

9!

10Иррадиация. конценвозбуждениятрацияорможения.

........................................................................... 9!

11Взаимная. пространственнаяиндукциявозбужденияторможения.

....................................................... 10!

12Взаимвременная. возбуждениядукцияторможения.

.................................................................... 10!

13Генерализ. специусловныхарефлексовлизацияя.

.............................................................................. 13!

14Классический. инструмусловныефлексынтальный.

.......................................................................... 15!

15Доминанта. .

....................................................................................................................................................... 15!

16Мот. иэмоциогевациогенструктурымозга. нные

...............................................................................

16!

17Моти. пов,биологическиацииедение

емеханизмымотиваций.

............................................................. 17!

18Эмоции. ихбиологическиемеханизмы.

.................................................................................................... 18!

19Нейрохим. осн твыэмоива.ческиеций

........................................................................................

18!

20Системы. внутреннвнутреннего“ подкр”и“ еплениянаказания”.

........................................................ 20!

21Теория.функциональныхсистем.

................................................................................................................. 22!

22Резуль. каксистатемообразующийфактор.

................................................................................................ 23!

23Предпусковая. интеграц

ия. ............................................................................................................................. 24!

24Опережающее. отражениедействительносдействиявр( парадменнакцрезультатапторакс).

. 24!

25Афферентный. синтез.

.................................................................................................................................... 25!

26Поведение. какиерархияфункцсистемпональныхрез.ультатов

..........................................

26!

27Онтогенез. ВНД.

.............................................................................................................................................. 26!

28Этапы.пренатальногозвитияфункцийнервнойсистемы.

..................................................................... 26!

29Этапы.постнатал

ьногоразвитияВНД.

......................................................................................................... 26!

30Зависим. ВНДотуслиндостьвиразвитияйвидуального.

....................................................................... 28!

31Нарушонтогенезая. системырвнболе“ йразвития”.ни

..............................................................

29!

32Системогенез. функциональн

ыхсистем.

...................................................................................................... 30!

33Реч.цеБрокантрывыеиВернике.

................................................................................................................ 30!

34Межполуша. асимметеёзначедляповеденрияпсихаяие. икия

...................................................

30!

35Психофиз. основыпсииндивидуалхическойологические

ьности .

........................................................... 31!

36ТиВНД. пПавловуы.

.................................................................................................................................. 33!

37Физиологические. механизмыпамяти.

......................................................................................................... 34!

38Рольконсолидации. вмнестичпроц. ескихса

..........................................................................................

35!

39Нейрохим. механпамяти.Ранние“”ческиезмыпозд“ ”гПеренос. “ыие”памяти.

....................... 35!

40Нарушен. памятивозможныепричиныэтихянарушений.

.................................................................... 38!

41Механизмы. зрительноговосприятия.

.......................................................................................................... 43!

43Механизмы. проприорецепции.

..................................................................................................................... 46!

44Механизмы. вестибулярнойчувствительности.

........................................................................................... 47!

45Ме. хеморецепциианизмы.

........................................................................................................................... 48!

46Механизмы. кожнойчувствительности.

....................................................................................................... 50!

47Функциональные. состояния.

......................................................................................................................... 51!

48Уровеньбодрствования. ,сон,егостадиивозможфункциональноезначение.

................................ 53!

49Стресс.,егомеханизмызначение.Дистресс.

............................................................................................. 55!

50Психофизиологические. методики,

- повед,эленческиектрофизиологические,вегетативные,

биохимическиеморфологические.

.................................................................................................................. 58!

Психофизвосприологияятия

.............................................................................................................................

58!

Физиологическиемеханизмыпамяти

................................................................................................................

60!

нейронауках,ихможноусловнораздгруппыелитьве.Впервойизгруппкачествеосновного

методологическопределяющегопринципа, подхисследзак номерностеванию

й

органповедендеятельностиизации,рассматриваетреактивно,вовторойстья

— активность.

Известныпопытки,заменивпроблемуактивность"

-реактивность"проблемойсопоставления

внутри детерминннихшнихповедения,док,чтоупомянутыеантзатьпринцип

ыне

обусловливаюткардинобразличающльнымомспособовписаниповеденияхся

деятельности.Однэтзанеадекватнаменако.Внутрдетвполнняярмитакже, внешняяакеанта

можетбытьрассмовкачестве,имуларенавызывающегореакцию.На,пример

иописании

постулирумеханизмовповвозникающего, мыхденияпринарасмототсутствиеивацииании

внешнегост,имуласппонятльзуетсямотивационный" рефлекс"Основное. различиемежду

двумяпарадигмами:реактивностнвностной" " " "состоит,какэт

будетподробнопоказано

ниже,втом,куданавременнойшкалепомеща" "детерминантакущтсяповеденияго

— в

прошлоеилибудущее.Подпарадиг,вследзаТ.Кун,мбуыозйдемидалеепониматьсьмодел

жизнинаучногосообщества,подразумевающуюспецифиче

скийнабте,методоворий

необхо,димрудованияпринимаемыхпримегодасообщественояе. мых

1Реактивность.

Использовпринципареакаобъяснтивностиниекнаучномсстеледьнованииго

базнаируетсядеяхРенеДекарта,изложенныхимвпервойпо

ловинеXVIIвека.Д полагалкарт,что

органможетбытьизучен,какмашина,основпринципдейскоойтвияорой

— рефлекс,

обеспечивающсвязьмеждустимуломответом.Ж привотныейэтомоказыживалисьыми

машинами,крикиболиживотныхрассматривалиськ

акскрип"несма"Человекашизан. , ных

телокоторого

— машина,наличдушиосвотавтоматическогободилореагир.Душаегования

состоитизразсубсмной, тличнойотанцииматериитела,можетвлиятьнапоследнеечерез

эпифиз.

ИдДедавноикаружест

алидоснетонаукияльконо, емсновойбытовой"

психологии"знание(,используемоелюдьмивбыту; P.S.Churchland,котораясвободноS.Moscovici),

оперируетпонятиямистимул"",рефле",реа"ит.кд.Этисцияидеисоответствуютлогике,

имеющейкорнивп

ервобытноммышлении,соответствиикоторойпредшествующее

обстоятельстпричинойсмешиваетсяЛе(

-Брюль)Чтоже. касна,совершенноетсяуки

очевидно,чторефлекс,сереб"лагороднойрящийсясединойстолетий"П.К.Анохин( 1945),

оставалсяцентральными

нвариазвеномпсихофизиологическихтнымтеорий,несмотрянацелый

рядизменений,которыепреэ еории.рпелиСрефлекторныхпозицийсобытия,лежащиев

оснопов,общедения,премдставляютсякаклинейнаяпоследовательность,начинающаяся

действиясти

муловнарецеаппаитоз рканыетынчивающаясяотвдействиемтным.

1Активность.

Рассмотрдеятельповеди еникактивности,направленнойбудущее,включает

пониманактивнокакпр енцстивойстваживойпм ;котериильнформакретнаяого

проявленияактизависитотуровняностиорганизацэтойматер.Категориальноеииядро

представленийаннойгруппызначитменгомоген,польноесравпервн.Этениюядроой

сформировалосьрезультатемногочисленныхпопыток,исходяизразноте бразныхретичес

ких

посылок,преодолмеханисттьактивностныесхемы,заменивческиеихпредставлениямиоб

активном,целенаправленномповедении.

Так, J. полагалvon,чтоведениеUexkullдолжнобытьрассмотренонекаклинейная

последовасобы,начтиельностьнающаясяй

возбуждениярецепторов,акакфункциональное

кольцо.Дж.Гибсонсчитал,чтосредаорганизмнеявляютсяотдельностями, образуют

функцеди,канализуональннствокоторпринципстимулоего

-реакциянеможетбытьприменен.

Былразработанцелыйряддругих

существеразличающихсякон,которыеноцепций,однако,

объедпризнаниеактивнометодологическогонялокачбазоствегопринципа

(Н.А.Бернштейн, J.Dewey,имн.др.)K. .Koffka, E.C.Tolman

Специальноследуетпод,чцентральнымеркнутьпунктомтеорииде

ятельности,развитой

отечестпсихологии,являеннойпр тсядстобактивном,невлениереактивномсубъектеА.В(.

Петровский,М.Г.Ярошевский1998;В.Ф.Петре1999)Ин,чтокотереснованглоязычной.

2

литературетеориядеятперевльнкакTheoryостидитсяo

f activity,т.к.ванглийскязыкесловом

activityкаки,например,сло(toimintaвфинском)служитодновременнодляобозначения

акт,деятельностивности.

2Создание. И..ПавловымучвысшейниянервнойдеятельностиВНД().

УчениеИ.П.Паовысшлова

ейнервнойдеятельнбылосозданонабазеобобщениясти

дальнейшего развиестествознаниядостиженийзапредшествующиеперио.Созэтогоыание

учениябылоподготовленовсемходомразвитияпознандеятельностимозга,впервуюочередь

экспериментальной психолзоопс, гзначительдихолакобольшвлиягиинаенгеиео

оказалиуспехивфизцентральнойологнервнойси.стемыУчениеИ.П.Павловаесвязаносно

своимиидейнымикосрнямиазвф лософиитиеместествознанияРоссии.

Передовыеусскиемы

слители XIX в.поднимая, всвоихтрудахутяхросвсестороннего

изучениячело,преждевсоекавсегойшительностьюпод,ччелоеркитопредставляетекали

высшуюступеньразвитияорганическогом недолженрапротивостальнприродеоставляться, й

частьюкоторойонявляетподчиняясь, езаконамцело.С взглядамгласнорусских

революционныхдемократов

XIX в.В.Г.(Белинский, HДобролюбов.A),психич. деятельностьская

естьпродуктвысокоорганматериизованной

— мозга;вееосновележатфизиологич

еские

процессы,протекающиевголовноммозге.Подчеркиобусловленностьпсихическойдеятельностиая

условиямижизни,они,естественно,придавбольшоезнаразвличенмозга,формированииетии

еговысшихфункцийвлияниямвнешнейсреды,воспитанию.

Материалистическиевзглядыпередовыхрусскимыслителей

XIX в.оказаогромноевлияние

наразвитиеотечественнойфизиологии,пробудивживейшийинтересквсестороннемуизучению

природычелов,кестественнонаучнкааналпсидеятехическзу.Подвлияниемьностийму

этих

взгляднаходился,пеговбственномупризнанию,такжеИ.П.Павлов.

НаформизиологическихрованиевзглядовИ.П.Павлоказабольшоевлиа ,деяние

развиваемыеосновоположнотечественнмедицинкоымй

мировоззрцелогопокуч,ленияиеых

указалановыепутинауке.Идор ифлекторномпринципедеятельностимозга,высказанныеней,

сталифундаментомучениявысшнервнойятельносживотныхчелк былвекаорое

созданоИ.П.Павл,иегфизиолвымшк. олойгической

РазвиваяидеиСеченова,

Павлоткрылсовособыйершеннокласспроявленийработы

головногомозга

— условныерефлексы.

Именновэтихрефлексахзакрепиреализуетсяяется

индивидуальныйоп живыхтсшихсуществотэлементарповедеактовдоныхческих

грандиознойсисптечмыциально

еловречесигналов.выхПавловскоескихучениеподняло

рефлтенаориюкачественноторнуюнов,посюпеньэ авилоеориюунанезыблемуюпочву

точныхэкспериментальныхфактов.

3Классификация. безусловныхрефлексов.

И.П.Павловс оерразделилмябе

зусловныерефлексынатригруппы:простые,сложныеи

сложнейшиебезусловныерефлексы.Средисложнейшихзусловныхрефлексовонвыделил

следующие: индивидуальные1)

—

пищевой,активно

- ипассивно

-оборонитель,агрессив, ный

рефлекссвободы,исследовател

ьский,рефлексигры; видовые2)

—

полировойдительский.По

мнениюПавлова,первыеизэтихрефлобексовспечиваютиндивидуальноесамосохранениеособи,

вторые — сохранениевида.

П.В.Симоноввыделилкласса3 раефлексов:

1Витальные. безусловныерефлексы

обеспечиндивидовоевидуальноеваютсохранение

организма.Сюдаотносятсяпищевой,питьев,регуляциисна,оборонительный

ориентировочныйрефлекс( биологичожностий« осто»),реэфлекскономии

многиедругКритериями. рефлексов

витальнойгруппыявляютсяследующие: 1)

неудовлетворение

соотвепотрведетствующкфизбностиг особическойли2)

реализациябезусловного

рефлнетребуетучасксадругостияожебивгой. да

2Ролевые. зоосоциальные( )безусловныерефлексым

огутбытьреализованытолькопутем

взаимодействдругимиособямсвоего.Этидарефлексыялежатвосновеполового,

родительск,территориальнповедения, основегофеноменаэм циональногорезонанса

(«сопереживания»)формированиягрупповойиер

архии,гдеотдельнаяособьнеизменно

выступает

3

преодопреградыили( свободынияфлекс,по

терминологииИ.П.Павлова)осуществляется

независимооттого,какаяпотрервичнобность

инициповедикаковаровцель,нниепутила

котвозниклапрегррой.Именнохарактерда

преградыстимульно(

-прегрситуация),недная

первичныймотивпресоставдействийляет

поведении,котороеспос

обнопривестикцели.

4Инстинкты. .

Инстинкт — эток мпледвигаактсельныхов

илипоследоват

ельнодей,свойственныхьвий

органданногови,резмукоторыхлизация

зависитотфунк

циональнсостоянияжив тного

(определяемогодоминипот ебностьующей

ю)и

сложившеданнымоментситуации.йся

Инстиреакцносятвныеврожденныйии

характер,иихвысо

каявидоваяспецифичность

часто используетсякактаксономическийпризнак

нарядусморфологическимиособенностями

данноговидаживотных.

Этологиобычнооп

ределяютинстинкткак

жестфиксированны

йкомплексдействий

организма,

характнеизменнойризующийсянепроизвольнойцентра«

льнойпрограммой»,

реализация котоопрвнойедэкологическишнимляетсязначимым

стимулом.Вреализациижестко

фиксированныхдв

игательныхпрограмминстинктивныхреа

кцийпусковуюфункциювыполняют

внешниестимулы.Внраздражителишние,составляющи

евсвсовокупностиейпусковую

ситуацию,

получилиназваниеключ« раздражители»выеили,

релизерыразрешители( )Каждый.

ключевой

стимулзапускаетсоответемукомплекствующий

тереотипныхдействий.Ключевые

раздражители

являютсятакимипризнакамивнешнейср

еды,накоторыеживм тныегут

реагироватьнезависимоот

индивидуопытаврождльного

еннымповеденческимактом.Для

каждогоключево

гостимулав

центпрограммеальнойповеден

иясуществуютмехзанизмыпуска

соответствующейповеденческой

реакции,реалкоторойнезавцпоследствийситядля

организобразом.Таки, м

представляется,чтопу тимулыковыевоздействуютнаповедение

животныхкакбыпринудительно,

заставляяихвыпол

нятьопределеинстинктивные

комплдейст,невзксынаосприйраяжиобщуюнимаевотныситуацию.Инстинктивныемую

реакциинаделяютживотныхнаборомадаптивныхреакций,

которыенаходятсявсостоянии

«гото вности»возникаютприпервойжеихнеобходимости.Богаинстинктовбортыйсоздает

явные

преимуществадлянизшихдажив, особеннотных

дляживскотныхротсрокимо

жизни(например,насекомые)

илишенныхродительскихзабот.Множествофак

тови

ценнейших

этологическихнаблюденийсо

держитсявтрудахзамечательных

ученых-этологов:К.Лоренца,У.

Крэга,Ж.Ф,Н.Тинбергенабра,

Р.Шовена,Р.Хайнда,О.

Менинга,Д.Дьюсберидр.

Воснэтологическоговеисследоваповлежитизучениедения

«морфологииповеден»

я

—

детальноеописаниеотдельныхформповеденияобусловлива

ющихегоме .Протеканиеанизмов

инстинкта,поК.ЛоренцуУ.Крэгу,можнопредставить

десхемы:эндогенноепобужд ние

4

(потребность)

—

ключевойспу)(стимулковой

—

комплексстереотипныхдействий

(последовдвигаак)тельныховость

— «завершающийакт».

Обычнокомпкомплексафиксинентыдейстрованныхазеий

ртываютсястрогоопределенной

хронологическойпоследоватедвижений.Пос едьновасти

тельностьдвижений

пределяется

механизмамицентральнойнервнойсистилиг нетическимыдетерм«оторнойинированной

програм»,структуракотмозависиталйотафферентной

говхода.Согласносовременным

представлениямотносительнопростыеключстимулвые

ытолькозапускают

стереотипную реакцию

(попринцвсеили« »),пучегононикакнепреддеталиреализацииляют.В

литературе

неоднокротмечвозможностьаэнласьтно

догенноймодуляцииреализации

программыкомплекса

действийвхолостую, . .безвидимоговоздейств

ияизвне.Однакопри

анализеорганизации

поведечастодопускаласьнедоия

оценкалибовнешнихдетерминант

(факторовсреды),либо

внутреннналич( специфичесях

когомотивациосостоя). нияного

Такойповеденческактосуществляетсявнезавиотобщейсимости

внешнейситуации.Однако

органсложногоинстзацповедениянктивногозначитрольрераспределениильную

приоритетовреакцийвыполняютвнутренниедетерминаповеде. Актуализированнаяияты

(домини)потирвозебующаянаееосникшееостьм тивацио

ннвозбуждениеповышают

чувствительсенсорныхсистем,избирастнавнешельроестимулы,адекватныеоыхие

даннойпотребности.Приэтомосущ лествляетактивнервцеациянаясв, тровыхсзанных

формированиемзапускомопределенныхпрогр

аммдвигаак,напртельныховпоискавленных

ключевогоразд.Вражитезультатеселнастройкиктивнойля

афферентных,центральныхи

эфферзвеньевцентральнойнервнтныхсистемып явление

стимула,адекватногодоминирующей

потреб,стаэффеновитсясти

ктивнымдлязапуска

опредстерлрефлекторногоотипногонного

акта.

5Привыкание. .

Постепзатухареакцииорганизмаоеннановыйстимул,когдастановится

1Привыкание.

ясно,чтстинеимеетбиологическогоулзначения.Животноесначреагируетналаобы

чный

стимул,выказытревогунапример( , аяскидызастываголо, нвмуеилиубегает)Когда.

стимулповторяетсябезкаких

-либозначимыхпоследствийдляживотного,реакцияпостепенно

затухает.Втакихслучаяхговорится,чтоорганизмавыработалосьп

ривыканиестимулу.

2Привыкание. поПавлову.

Привыканиеили(габитуация)заключаетсятом,чтоорганврезультатеизмнаенений

уровнерецепторилиретикулярнойф рмациинаучаетсяв« »игнорироватькакой

-повторныйили

постояннодействующраздражийт

ель,убедившись« »,чтооннеимеетособогозначениядлятой

деятельности,котораявданныймоментосуществляется.

3Привыкание.

какпростейшаяформанаучениявыражослповеденческойаетсяблнии

реакцииприповторныхпредъявленияхстимула.Отутомления

стощенияпривыканиеотличается

тем,чтореакциювноможновызватьпростымизменениемстимула.

Яркпримповеденческогоеромпривыкявляетсяугабезусловногосаниения

ориентрефи(реголексаитдельныхвочногоком)Сп. ненвторениемстимулатеряетсов

я

нов,чтоприводитзнакпривыканию.Привыканиесистемеориентировочногофлекса

получилоназванегативногоаученияие,состо,чтостимулщегопо пгоревторения

теряетспособносвызыватуреакцию,которуютьонранеевызывал.Привыкание

илиугасание

ориентироврефлексасвязываютормичногоне«рмоделиованвнойстимула» ем

– его

многомернойэнграммы,коиторсистемуаямозитактивацииориентировочногорефлекса.

4Привыканпредставляет. собойнаираспрболеевидбучестрав ненныйия

животном

мире.Важнымбиологичемеханизмомприскокружающейкимпособлениясредеявляется

«наученеотвеча»нраздражителиие, ьеряющиезначение« »дляорганизма.Такуюформу

привыканием.

индивидуальногопри пытабретенияназывают

Привыканиепроявляется

вформе

постепугасреакцийорганизмаогонияпривторяемостиилидлительнойэкспозиции

раздражителя.ТакойпроцессУ.Х.Торпв1963г.назвалнегативным« научением».

Привыклинег« научениеативное»Е.Н.Соколов[38]определяеткакстимул

-зависимое

обучение,поскольэффектсостоитвтом,чтобыунаучитьсяизбиранереагироватьтолькоельнона

определенныйстимул.Специфичностьпривыкапроявляетсяот параметросительноияв

действующлюбогораздражителя.Изм панениераздражитметравызываетля

восстановление

угашеннойреакции.

5

Механизмизбирательпривыканияигнорирования( незначащих«ого»стимулов)необ одим

дляэкстренноговыдменяющихсялениясигналов.Впроцессеэволюциипривыканиевыступакак т

универсальныймеханизм,обеспечивающийспособн

остьподавлятьлиш«»реакцииние

несуществестабильные, неи( )раздрформиадекватнотивреагироватьжителинаые

полезныеиливредныеинформативные( )сигналысред.Этаспособностьзначительнойстепени

присущачеловекувысшимживотным,развитый

мозгкотпорыхзволяеттонкодифференцировать

значенияогромногоколичествараздражителейэкстреннореагирбольшимазнообразиемвать

поведенческихдействий.

Привыканиеприсущеорганизмамехтупенейэволюциисвязанотак м

фундаменсвойстальнымво

мнервнойткани,котороеобязательсложныхтребу йронныхт

сетей.Инымисловами,привыканиепредставляетсобойнемеу ееиверсальноесвойствоживой

матакоеии, ,какраздражимостьиливозбу.О вфилнакорядустьгенетическомбезгранично

возрастаетспектрповеденческихеакцийсоответстпрогрессивновозрастаетвкладеннопроцесса

привыкмеханизмыдеятцентральнойяльностинервнсистемып ведения.Степеньего

выраженнозависитотфакто,связртиаовнныхздражспецифичностью( телем

исилой),атакже

состояниеморганизма(EСоколов.H)..

Динамикапривыкаобычноописываетсяотрицательэкспоненциальнойиякривой, при

увеличенииинтенсивностистимулаотмечаетсяпервоначальнусиленреакции,пркоторойродае

оставаласьнеизвестной

(рис. 11)Изопубликованных. 1972г.П.ГроувсомР.

• Рефлексыпервогопорядка

– эторефле,вкоторыхв ачествесыподкреписполенияьзуется

безусловныйрефлекс;

• Рефлексывторогопорядка

– эторефле,вкоторыхв ачествесыподкреписполенияьзуется

ранеевырабпрусловныйчныйтанныйрефлекс.Соответственно,наосновеэтихрефлексможнов

вырабуслрефлексотвныйатьретьпорядка,чеготвёирт.д.ядкатого

• Рефлексы высшегопорядка

– эторефле,вкоторыхв ачествесыподкреписполенияьзуется

ранеевырабпруслочныйтанныйрефлексвто( ,етьегочетвёртогои.д.порядка) .Именно

такоготипаусловныерефлексыормдетейисоставляютруютсяосноразвиу ия

уних

мыслительдеятельности.Обрефлексовазованиеойвысшихпорядковзаотсовершенстваисит

организациинервнсистемы.У можнойбакв рабуслрефлексыотатьвныечетвёпо,ауядкатого

обезьяныщёболеевыспорядков,увзрослыхкихлюдей

— до20 порядкусловные.Крт, гоме

рефлексывысшихпорядковобразуютсятемлегче,чемболеевозбудиманервнсистема, чемкжея

6

сильнеебезуслрефлекс,наосновевныйкотороговы ефлексаботанпервогопорядка.Условные

рефлексывысшихпорядкнест,леойкив

гкоугасают.

Похарактеруисложности

словногораздражителявыделяют:

• Простыеуслорефлексывырабатываюныеприизолированномдейсодиночныхтвиися

раздражителей – свезвука, ит.д.

• Компусрефлексыексныеовные

– придействиикомплексараздражителей,

остоящихиз

несколькихкомпонентдействующих, либоодноврем,либопосл,непннодоватсрельнодственно

одинзадругнебольшимиилс интервалами.

• Цепныеуслорефлексывырабатывныенацепьраздра,каждыйютсякомпонентителей

которойдействуетизолир

ованнопослепредыдущего,несовпадаян,ивызываетмсобственную

условно-рефле.акциюкторную

Пос отношвременидейусловноготвиябезусловнюраздражителейусловныго

ерефлексы

делятнадвегруппы:

• Наличныеусловныерефлексы,когдаусловсигныйа

липодкресоввопврадаютл.емениние

Присовпадающемусловномрефлеподкприсоединяетсясеазуплениексигнальному

раздражитне(поздн1 еелю

-3с),приотставленномусловномрефлексе

– впериоддо30с,авслучае

запаздывающегорефлексаизолиров

анноедейусловнтвстипремулаогодолжается1

-3мин.

• Следовыеусловныерефлексы,когдаподкрелишьдъявплениеоскончанияяют

условногораздр.Нарефлексыличныежителявсвоюочповеличинередьинтерваламеждудействием

раздражителейделятнасов

падающие,отставленныезапаздывающие.Следовыеусловнырефлексы

образуюттогда,когдаподкрсляужепдуетплослекончанияниедейусловноготвияраздражителя

и,следовате,сочетаютсялишьедпроцессаминовымиозбуж,возникшегоприденияйс

твии

условногораздражителя.Условныерефлексынавремя

– особаяразновидностьследовыхусловных

рефлексов.Ониобразуютсяп егулярномиповторениибезусловногораздражителямогутбыть

выработанынаразличвременныетервалы

– отнесколькихсекунд

онесколькихчасовдаже

суток.Видориентирвременивмоотсчётемогслуразличныежитьпериодичепроцес, скиеы

происходящиеворганизм.Явлениеотсчётавроргаменичастоизбиологическимиывают«мом

часами».

Похарецепцииактерувыделяют:

• Экстероцептивнныеуслорефлексырабнааздражителитываютсявнешнейсреды,

адресующиекэкстерорецепторамзрительные( , луховыея)Этирефлексы. игрольвоают

взаимооторгасокружнизмаошср,поэтомуеднияхющейобразуютотносибыстро. яельно

• Интероцептивныеобразуюприсочераздраженияиитсявнутреннихоргск новким

-либо

безусловнымрефлексом.Онивырабзнатываютсямедленнеечительотличаютсябольшой

инертностью.

• Проприоцептивныерефлексывозникаютсочетанииразд аженийоприорецепторовс

безусловнымрефлексомнапр( ,сгилапыбаниемерсобаки,подкрепляемоепищей).

Похарактэффответаерусловныентного

ерефлексыделятсянав:ида

• Соматодвигательные.Условнодвигательнаярефлекторнаяможетакцияпроявлятьсяформе

такихдвижений,ка

кмигание,жеваниедр.

• Вегетати.Условреакциивегетативнныусловныхрефлексовпроявляютсяизменениях

деятельнразличныхвнутреннихостирганов

– часертотыд, цебие,измененииханияпросветаия

сосудов,урообменаняеществидр.Например,

лкоголикамвклиникенезамвводятвещество,тно

вызывающеервоту,к гданачинаетодействоватьдаютпонюхатьводки.Унихначинаетсярвота,

онидумаютчтоэтоотводки.Послемногочисленныхповторовунихнастрвужеотподногоает

видаводкибез

этоговещества.

Кособойгруппеотнодражатесятусловныереф,характекьныесобернностьюой

которыхявляется,чтоонивырабатываютсяуживотнегоиличеловекаактизучастиявного

процессевыработки,образуютсяпринаблюдениизавыработкой

этихрефлексовудругогоживотного

иличел.Наосновевекаподражатрефлексаудетейобразуютсяльногоречедвигательныеакты

мнсогиециальныенавыки.

Л.В.Крушинвыделилгрусппукийловныхрефлексов,которыеназвалэкстраполяционными.Их

особенностьз

аключаетсявтом,чтодвигательныереакциивознинетольконааютонкретный

условраздражитно, ыйнаправлениеегопередвиженияль.Предвидениенаправлдвижения

7

происходитпервогопредъявленраздражбезпредварительногообучениятеля.Внасто

ящеевремя

экстрапорефиспользуютексяционныйдляизучениясложныхформповедениянетолькожив, тных

ноичеловека.Этотме проднашёлиширокоеческёмпр дляменениейизучениямозговой

деятельностивонтогенезечеловека.Использованиеегонаблизнецах

даётвозможностьговорить

ролигенетическихфакторовосуще

ствленииповеденческихреакций.

Особоеместовсистемеусловныхрефлексовзанимаютвременныесвязи,замыкающиесямежду

индиффераздприентажителямисочетан( ,напрыми,светазвука),мерн

азываемые

ассоциациями.Безусловнымподкрепэтомслучаеоренужитиереакциянтировочнаям.

Образованиеэтихвременныхсвязейпроходиттристадии:стадиявозникновенияориентировочной

реакциинаобаздр,ствырабждиуслтеляориентироввноготки

очногорефлексаистадия

угасанияориентиреакциинаобараовочнойздражит.Послеугасаниясвязьмеэтимиждуля

раздражителямисохра.Особоезначяетсяэтотвидреакцийнмедляч ,ловекаткаку

человекамножествосвязейобразуетсяименнопом щью

ассоциаций.

7Стадии. вырабуслрефлексоввныхтки.

Стадиивырабуслрефлексоввныхтки

- этапыразвитияновыхмежцеотнпритошенийальных

формиусловногорефлексаовании:

-1- стадияпрегенерализ,охватывающаясамыйначпериодциильныйформированияусл

овного

реф,дкотоляексахаротсутствиеактерноойвнешнихпр условногоявлре;флексаний

-2- стадиягенерализации,накотоуслоефлексвйныйозаикаетг,инадругиельный

раздражители;

-3- стадияспециализац,характерпроявуслиизуемаяением

овногорефлпреимущественнокса

ответнаусловсиг. ныйал

Процессформированияклассическусловногорефлекпртрих новныестадиидит.

1Наиболее. раннийпериодвыработкивременнойсвяз,стадияпрегенерализации,

характерзначительнымиизмезуется

нениямифоновойритмикиэлектрическихпотенциалов

различобластеймозга,нприыхэтомотсуслотстповеденческиеуютныереакции.Дляэтой

стадиихарактернавыраженконцевозбуждения,главнымаятробразомцияпроекционныхзонах

корыусловногоибезусл

овногораздражителей.

2После. этойкратковременнойфазыконцентрациивозбужденияследуетстадгенерализации

условногорефлекса,оснкоторойлежитвепроцессдиффузн« »расприррадиации(огостранения)

возбужд.Вовремястадиигенияерализацииусловные

реакциивозннас гнальныйкаютидругие

раздрявлени( аффжитгеенернтнойли),а авинтервалахкжелизациимеждупредъявлениями

условногостимуламежсигна( реакции)Раз. биоэллиьныечныесдвигблокадактр( альфические

-

ритма,десинхронизация,тета

-ритмвызванпоте)широконраспрыециалыпокорестранены

подкорковымструктурам.

3Далподкрепл. поме условногостимуламежсигнальныенияреакцииугасаютусловный

ответвозникаеттольконасигнраздражительльный.Это

— стадияспеци.Нализации

этойфазе

выработкивременнойсвязизменениябиотоковогранлеепривурочеыоснковномы

дейуствиюловногостимула.Этотпробеспечиватонкоецессдиффе, различениеенцировку

стимулов,специализациюусловнорефлекторногоавыка.

8Внешнее. тормо

жение.

Впроцессежизнедеятельноживотныхчеловекапроисхпостояметирдитнпертуараная

приобретенныхреакций.Одниусловныерефлексызакрепляются,другиеустра,одрефлексыняютсяи

сменяютдругие.Успиндивидухадапторганизмакразльцнои обрй

азнымусловиямегожизни,

всядинамикаусловнорефлекдеятельностизависяотсложныхвзаиморноеждуотношений

возбудительнпроцессамитормознымиголовноммозге.

Тормпровусловнорефзныецессыдеятельн.Заслугаоткрытияекторнойстирможенияв

центральнойнервнойсистемепринадлИ.М.Сеч.Иезжитновуучаяакономерности

условнорефлекторнойдеятельностимозга,И.П.Пустановилвлов,чтосуществуетд ида

торможения — безусловусловноевнешнее( )и внутр( ). ннее

Внешнеебезусловное( )торможение

естьпроцессэкстренногоослабленияилипрекращения

отдельныхповеденчереакцийпридейраздражитскихтвии,поступающихизвнешнейл

внутреннейсреды.Этоторможениевознибезкакойат

-либопредвавыр,т.ительной.аботки

8

являетсяврожденнымсвойс

твомнервнойсистемы.Внешнееторможениеразличных

условнорефлектреакций,возникающеепридействиипостороннихрных,чамулвстречается

вповседневнПричинойжизничеловекаживотных. могутбытьразличныеусловнорефлекторные

ре,атакжекциира

зличныебезусловныерефлексынап(, римерентировочныйрефлекс,

оборонительнаяреакция

— испуг,страх)Однако. вбольшинствеслучаевпосторонниестимулы

вызываюториентирреакцию,чтсоответственновочнуюприводиткпрекращениютекущей

поведенческойдеят

ельностиорган.Прдлительномзмаилиповторномдействиегомулаии

узнаваниипроисходитугашениеориентиррефлекса,чтвыражаетсяовочногонивелировании

тормозногосостивв янсстанисхяуровняусловнорефлекторнойдноговлениидеятельности

(гас нущийтормоз).

9Внут. тормож.еннеение

Условноевнутр( )―приобннеетор,проявляможениеетенноеформезадержки,угашениятся,

устранусловнойреакции.Ононияявляетсярезультатомвыработки,активпроцессомнымервной

системе,выполважфняетейшие

ункцииперев стройкиловнорефлекторнойдеятельности.

Выделяютвида4:

1. Угасательн―возникап слетмпоедкреплениянытусловногостимула.Скорость

угашеусловнсвязиияаходитсяобрйз висимоститнойотинтенсиусловноимуластиго

силы,би

ологическзначимподкрепления.Уйсвнутреннилениетиугасаттормельногожения

можетпривесугнетениюк толькоугашаемогорефлекса,ноидругих,преждевсегоблизких,

однороднусловныхрефлексов.

2. Дифференцирторм―оразлнкженовочноеиче

ниесигнраздражителяльного,

происходящееврезультатенеподкрепленияпостороннихстимулсвоим,близкихпараметрамк

безусловнсигналу.Развитиеэтвидаоторможегомуидетвтриэ :―апана1фонеиявыработанного

условногорефлексановыйраздражитель

вызываеториенрефлекс,которыйировочныйобуславливает

внешнееторможеориентирусловот.―нета2огореакциянасхораздражительдныйвочная

исчеза,условныер наакцвыравниваютсятобастимула.―3гаснетреакциянанеподкрепляемый

дифференцировочныйраздражитель.

3. Запаздывательноеторможение―привырзапаздывающихботкеслусловныхдовых

рефлексов,когдаусловсигзначительноыйалопережаРефлекторнаяподкр. плениереакцияможет

бытьприуроченакмоментупредъявлподкр.постепенпления

ноусловнаяреакциясмещаетсяво

времениближекмоментупоявленияподкрепления.

4. Услторазвныймозтомиваетслучае,еслиуслосигявсочетанииыйалкаким

-либо

агентомнеподкрепляет,изолированподкрепляетсядейусловтвстя ноемулаго.

Условный

стимулвсочетаниидополниагенперестаетвызыватьомльнымреакциюблагодаряразвитию

услто.вногормоза

10Иррадиацвозбуждения. конценторможениярация.

рвных

Свосйстноервныхпроцессовныха.Неразрывнединствдвухпротивоположныхне

процессов

— возбужденияторможения

— составляфундаментальныйвсейханизм

условнорефлекторнойдеятельн.Обанервныхпроцеучастиформированиитвсаютсловного

реф,слоексажнымбразомвзаимеждусобойодействуя.

Фактраспространенияирра(

диации)возбужденияпонервнойсистемедавноизв стен

физиологамклиницистам.Н.Е.Введенскийпоказал,чтоиррадиация

—

этоосновноесвойство

нервногопроцессаичтозбуждение,возникшцентреодном,можетраспространятьсяинадругие

центры.Так,п

риразвэпилептическоготииприпадкавозбуждение,возникшэпилептоидномочаге,

постепенноохватыввсюдвигкоруа.Эффеттельнуюг нерализациякторнаяпроявляетсявначале

видеусиленияреакцийотдельныхмышц,затвр макциювовлекаетсякелетна

ямускулатураи

рядвегетативныхизменений.Есливозбужденраспространяетсяиназриобтекорыл,тоастььную

вознзрительныегаллюцинкют.Вкл звестныникеаслучаикжецррадиацииболевых

ощущений.

Движениенервныхпроцесзавиотсилы.Какпитов

равило,иррадиацияраспространение( )

нервныхпроцеспроявляетсяприлабойовинтенсвозбужденияторможениявности,..настадии

слабых,неупврочемсвязей.енныхПридостаточсиленервпрноойцессовыхни

концентрируются,апричрезмернойсилев

новьначинаетсяпроцессиррадиации.Дальность

9

распространениянервныхисходногоцессовпунтазависитктажеотихсилы:чеминтенсивнее

нервныйпроцессисходнпункте,темдальшеораспространямитемсильнееегов здейтствиея

насоседниеучастк

имозга.

11Взаимная. пространственнаяиндукциявозбужденияторможения.

12Взаимвременная. возбуждениядукцияторможения.

(нетконкретнинформациинаслвременная« вай»пространственная« ».

Индукция (отлат. ‒inductioнаведение,побуждение)

физиолог,динамическоеи

взаимодействиенервныхпроцессов‒

возбуждения и торможения,выражающеесятом,что

торможениевгруппенервныхклетоквызываетиндуцирует( )возбуждениеположительная( И.),

наоборот,первичновызванныйпроцессзбужденияиндуци

руетторможениеотрицат( И.). льная

Какположительная,такотрицательнаяИ.могутиметьдвеформы: одновременную1)

(симультан)‒возбужденодучасткомуюиндисиливаетцируетодновременное

торможениевокручжающих,очагсткахторможенияинду

цируетпроцессвозбуждения; 2)

последовательнуюсукцес( ),прикотсмеивнуюотройпротекаошенийвоврем‒ етни

возбужденсменяетсяпунктеегоразвитормтияпопрекращенияслеждействиянием

раздр,ина.оборотжителя

Степень выраженнидлительнИ.зависятосилыстиозбуждениясть

илиторможения,отрасстоянфокусапервичнойактядоиндуцивностипунктаругихемого

условий.

Явление И.характернодлявсехотд системырвнлов.Онограничиваетй

распространение(

иррадиацию)нервныхпроцессспособствуети ихк нцентрации.Пример

отрицательнойИ.

:сильноераздражениеслуховогоцентрарезкий( звонок)вызыторможениевает

другихнервце,напримвыражаетсятрахыхвпищевом,что прекращениислюноотделения.

Трисостояниянервныхклеток:физиолпокой,в збуждениегический,торможение.

Нервнаясист

емачеловекаиживмбытьтныхжетпредставленакаксистеманейронных

це,перочвозбуждающиедающихктормознысигналы

{нервнаясеть).

Вовсехизученннервныхсис(темахетях)обнаружены:дивергпут,передающихйнцияте

илииныесигналы;конвергенци

япутей,передающихинформациюввысшие,также

исполнительцентры;различвариантытормоныесвямеждузэлементамиейныхнервных

цепочек.

Дивергенция пути — эток нтактиродногнейросмножествомваниеейроновболее

выспорядков.Такких,упозво

ночныхсуществучувствительногоразделаксонае ие,йрона

входящеспимозг,нмножествоанойветк( чеклла), торынапералкразнымавляютсяей

сегментамспиннмозгавголмозгго,гдевнпропередйисходитсигналавстчавочные

далее — на мотонеклеткирвные.Дивергепутисигнанабциялувставочныхюдется

(например,командных),клеток,увыходныхнервныхклетокмотонейронов( идругих

эффекторнейро)Так.,учеловеканодиныхбольшоймотонейронинн,..возбуждаетрвирует,

десяткиво(внешнглазныхмышцах)идажетысячимышечныхволо(мышцахкон)ечностей.

Дивергпутиоберасшиспечиваетнциясфдейсрысигналаение.Этодействиевиязывают

иррадиацвозбужденияил(торможенияей).

Конвергенция — этосхождмнерогихние

вныхпутейкоднимтемженейронам.Например,

упозвоночныхнакаждоммотонейрспиннмозстволагаоловногонем бразуютзга

синаптиокончатысяченсорныхсктакже,аивозбуждающихятормознывставочных

нейроразУР°н.Мощнаяейыховконве

ргенцобнаруживаетсянейронноретикулярной

форствмации,онамнлазгакорковыхгихнейронахупозвои,видина, коочныхмандных

нейрона

Конвермнервныхгпутейенцияихкодномунейрону

делаэтотнейронинтегратором

соответствующихсигнал

Его состояние,..импульсацияилимолчание« »вкаждыйданныймомент,определяется

алгебраическимсложениеммассывозбуждающихтормвх.Такзныдовслназываютжение

простра,илиоднственновре,суммацией.Приэтнееннойрон

-интеграторназываютобщ

им

путемдляконвергирующихнанегонервныхсигнал,еслиречьидетмотонейроне,..

конечзвенервногопутиомк ускулатуре,говорятобщемконечномпути.Наличие

конвергемножестпутей,.. ерциицепочекв,наоднойаыхгруппемотонейронов

лежитв

основефеноменовпространственногооблегченияокклюзии.

10