psikhofiziologii2

словесныесигналы,обозначающобъектыкаквнешниесобыт,такивызванныеимияощущ ния

ипредставления.

Мгновеннаяиконическая( )памятьзаключвобрмгновенногоазованииетсяотпечатка,следа

действимуларецептующегоструктуре.Этотрнойтпеча

ток,илисоответствующаяфизико

-

химическаяэнграммавнешнегостимула,отличаетсявысокинф ,полнотойрмативностью

признаков,св (йтсназваниеюдатикони« память»,.четко. еспроработанноеаявдеталях

отражение)действующегоигнала,новысоко

йскороугахранится( тьюаниянеболее100

—150

мс,еслинеподкреп,неусиповторнливаетсяяется

ымилипродолжающимсястимулом)

.

Нейрофизиолмеханизмиконипа, чевидногическийяти,заключаскойпр цетссяах

рецдепциийстивующегоближайшмула

егоп следкогда(реальстимулйствияуженый

действует),выражаемогоследовыхпотенциалах,формирующихсянабазерецепторного

электрическпотенциавыраженность.Продолгожительностьэтихследовыхпотенциалов

опредекаксилойдейсяестсявующегои

мула,такифункциональнымсостоянием,

чувствителабивоспринимльностьюмембррецепторныхструктурающих.Стирание

следапамятипроисходитза100

—150мс.

Биологическоезначеиконическойпамятизаключаетсявобеспечениианализаторных

структурмозгавозможноствыделотдпрелиьсвойзнаковюныхясенсорногосигналатв,

распознавобраза.Иконическаяхраниямятьвсебетолькоитинф,необходимуюрмациюдля

четкогопредставлесенсорсигналах,поступающихыхиявтечениедолейсекунды,

оисодержит

несравненнобольшийобъеминформации,чемможетбытьиспользовреальиспользуетсянано

последующихэтапахвоспр,фиксациивоспроизведенияятия.гналов

Придостаточнойсиледей вующегоимулаконическаяпамятьпереходиткатегори

ю

краткратков(осрочной)памяти.К еменнойатковременнаяпамять

— опера,мятьтивная

обеспечивающаявыполнениетекущмыслительныхповед нческихопераций.Воснове

кратковрепамятилежповмногтеннорнаяциркуляцияйкратнаяимпульсныхразрядовпо

круговымзамкцепямнервныхутымклетокрис(. 15Лоренте.де3)Но,И.С.Беритов( )Кольцевые.

структмогутбытьобриазоваыпредитогоелахнжеынейрпутемвоназвратных

сигнал,образуемыхк нцевымиилибоковыми( ,латеральными)разветвлениями

ксонного

отростканадендритахэтогоженейронаИ(.С.Беритов)В.результатемногократногопрохождения

импэтимоулькольцевымсовтруктурампоследнихпостепеннообразуютсястойкиеизменения,

закладывающиеосновупоследующегоформирдолгосрочнойвания

памяти.Вэтихкольцевых

структмогучастнерахтолькововатьзбуждающие,нотормозящиенейроны.

Продолжительностькратковременпамясоссекундыавляет,мипосленепосредственногоойуты

действиясоответствующсообщ,явл,предмения.Ревегорта

берацигиприродытезнная

кратковременнойпамятидопускаетналичиезамкнутыхкруговциркуляцииимпульсного

возбуждениякаквнутрикорыбольшогомозга,такимеждук ипродкойобрковымиазован(

ями

частности,таламокортнервныекруги),содкальныерж

ащимикаксенсорные,такигностические

(обучаемые,распознающВнутрикорковые)нервныеклетки. таламокортикальные

реверберационныекругикакструктурнаяоснованейрофизиологическмеханизмакраткосрочногой

памятиобразованыкорковпирамиднымиклетка

миV —VIслоевпреимущественнолобных

теменныхобластейкорыбольшогомозга.

Участиеструктургиппокампалимбичсистмозгавкраткосрочнойескоймыпамсвятизано

реализациейэтиминервнымиобразовафункцразлиовсямичениягзсчитываналов

ия

поступающейафферентнойинформациинавходебодрствующегомозгаО.С(.Виноградова).

Реализацияфеноменакраткосрочнойпамятипрактнетребуиреальночесвязанакитс

существенныимихимичесструизктурнымивененияминейронахсин, ккпсах

акдля

соответизмененвсинтезетвующихматричных(йнформационных)РНКтребуетсябольшее

время.

Несмотрянаразлгипотезчиярикраткойродепамяти,исхрихочдной

предпосылкойявляетсявозникннепробратимыхвениедолжизмененийтельных

физико-

химичсвойес,мбратакжекихтвдинмедамывсинапсахкиаторов.Ионныетокичер з

мембранувсочеткр тковременныминииметаболсд игаактческимиявации

синапсовмогутпркизменениювестиэффективностисинаптическойпередачи,для

щейнесколькоя

секунд.

61

Превращениекраткосрочнойпамятидолговременнуюконсолидация( памяти)общемвиде

обусловленонаступленистойкизменнаптичхепроводимостинийкакескойзультат

повторноговозбуждениянервныхклеток(бучающиесяпопуляции,

ансамблинейроновпоХеббу).

Переходкратковремедолгосрочнйпамяти( памяти)облидацияухюсловлмиченскими

иструктурнымиизменениямивсоотв тствующихобразрвных.Пданнымосовременнойваниях

нейрофизиологиинейрохимии,восноведолговр

еменнойдолгосрочной( )памятилежатсложные

химическиепроцессысинтезабелковыхмолекулклеткахголовногомозга.Восновеконсолидации

памногофакторяти,привоблегчвдящихперимедачиниюпсинаптическимульсов

стру(силектурамфункционированое

ниеопределенныхсинапсов,повышениеихпроводимости

дляадекватныхимпотоковульс)Од. изтакихнфакторовимыхможетслужитьиз феноменестный

посттепотенциацииическойсм.главу( поддерживаемый4), реверберирующимипотоками

импульсов:раздражениеафф

ерентныхнервныхструпривокдостатурлительномуочно

(десяткиминут)повышениюпровмотонейрдимостиспиннмозга.Это,нчтоачаетв

возникающиепристойкомсдвигемембрапотенцфизикногоала

-химичизмененияские

постсинаптическихмембран,в

ероятно,служатосновойдляобразованияследовпамяти,

отражающихсявизмбенениилк

овогосубстранервнойклетки. а

Определензначвм ханиедолгосрочнойоеизмахпамятиимеютизменения,

наблюдающивмедиаторныхмеханизмах,обеспяроцессечхимичвающихперескойдачи

возбуждесоднойнервнойклеткинадругуюия.Восновепластическиххимичизмененийв ских

синаптическихструктурахлежитвзаимедиатороводейств,напримерацетс лхолина

рецептбелкамиорнымистсинаптическоймембрионами(NaныСа2Динамика+),. K+,

трансмембртоковэтихионовделаетмембранунныхболеечувствительнойкдействиюмедиаторов.

Установлено,чтопр бученияцесссопровождаповышениемактивностиферментатся

холинэстер,разрушацетилхолин,вещестющейзы,подадействиехолинэстеразыляющие,

вызывают существенныенарушенпамят. ия

Однойизраспросхимическихтеорийраненныхпамяти

вляетсягипотХиденаб залковой

природепамяти.Помнениюавтора,информация,лежащаявосноведолговременнойпамяти,

кодируезаписывается, структуреполинукцепимо.леРазнаяструктураотиднойкулы

импотенциаловульсных,которыхзак дирована

ределесенсорнаяи формацияв

афферентныхнервныхпроводниках,приводитразнойперестройкемолекулыРНК,

специфическимдлякаждогосигналаперемещениямнуклеотвихцеп.Такимобразомдов

происходитфикаждогосациясигналаввидесп цифического

тпечаткавструктуремолекулыРНК.

ИсходяизгипотезыХидена,можнопредп,чтглиальныеоложитьклетки,принимающиеучастиев

трофическомобеспечениифункцийнейрона,включаютсяметаболическийциклкодирования

постусигналовпающихутемизменениянуклеот

идногососинтезирующихтаваРНК.Весьнабор

вероятныхперестановокикомбинацийнуклеотидныхэлемобеспечиваетнтоввозможность

фиквструктуреирмоватьРНКлекулыогромныйобъеминформ:теораетицссчиитанныйески

объемэтойинфсормацииставляет10

—1020бит,чзначитоперреальныйкрываетльнообъем

человечеспамяти.Процеф кинформацииойссвнервнклеткенаходтраженией всинтез

белка,вмолекулукоторвводис гответствующийледовойяотпечатокизменениймолекуле

РНК.Приэтоммол

екубелкастановитсячувствительнойкспецифическомуузоруимпульсного

потока,темсамымонакакбыузнаеттотафферентнсигнал,которзакодированыйэтом

импаттульсном.Врезультатернепроисходитосвобождениемедиаторасоответствующем

синапсе,

риводящеекпередачеинформациисоднойнервнойклеткинадругуюс нейроновстеме,

ответствензафикс,храивоспроизведенциюненыхнформации. е

Возможнымсубстратомдолговременнпамятиявляютсянекотпептидыорйыемональной

при, робелстыеды

ковыевещества,специфическийбелокS

-100Ктакимпептидам. ,

стимулирующим,например,условно

-рефлмекторобученияханизм,отнекоторыеыйос тся

гормоныАКТГ( ,соматотргорм,вазопидрн.).рессинный

Интереснаягипотезаобиммуномеханизмефимическом

ормированияпамятипредложенаИ.

П.Ашмариным.Гипотезаос признважнойовнаролктииммуннойвнойреакции

консолидации,формированиидолгосрочнойпамя.Суэтогопредставленияьсостоит

следующем:врезультатеметаболпроцессовнаическихн

аптическихмембранахеверберации

возбужнастаформированиядииенкратковременнойпамятиобразуютсявещества,играющие

рольантигенадляантител,вырабатываемглиальныхклетка.Связантителаысантигеномваниех

происходстимуляторовприучаст

образовмедилиаторовнгибиторанияферментов,

отводитсяглиальнымклеткаГаламбус( ,А.И.Ройтба

к),числокотвцентральныхрыхнервных

образнапопревышарядокванчинервныхяхслокл.Предполагетокследующмеханетсяизмй

участияглиальныхклетоквосущестусловлениино

-рефлмехкторногонаучениянизма.Настадии

образованияупроченияусловного

рефлевприлкнервнойсагающихклетглиальныхклетка

усиливаесинтми,которыйлиназокутываетсяконцевыетонкиразваксонноготвленияотростка

итемсамымоблегчаетпроведениепонимнервныхимпульс,результатечегоовышается

эффективность инапередачитическвозбуждения.Всвоюочередьйстимуляцияобразования

миелинапроисходитврезультатедеполяризмембролигодендроцитаглиальнойныции( клетки)

подвлиянипоступающегоимпульсарвного.Такимобраз,восновед лговременнойпамяти

могутлежатьсопряжизмевнервноенияные

-глиальномкомплексецентральныхнервных

образований.

Возможностьизбирательнвыключениякраткпамобезговременнойнарушенияти

долговремеиизбирательнвоздействиядолгнойпамятьгоотсутствиеременнуюка

ких-либо

нарушенийкраткпамятиосбычнорассматриваетсяочнойкаксвидетельстворазнойприроды

лежащихвосновенейрофизимеханизмов.Косвендл казгическихнаымличиятельством

опредеразвмлеичийханизмахнныхкратковременнойдолговременнойпамят

иявляются

особенностирасстройпамятиприповреждеструктуртвмозга.Так,прнекоторыхииочаговых

пораженмозгапораже( вияхсзонкорчн,структурияыгипх)пегориокампатрясении

наступаютрасстройствапамяти,выражающиесяпотереспособностиза

поминатьтекущиесобытия

илисобытиянедавнегопрошлнезадолгопроиз( шевоздейст,вызвашиеданнуювияшего

патологию)присохраненпрежниепамятина ,давнослучившиесясобытия.Однакоряддругих

воздейстоказыоднотипноевлийаетнакраткояние

временную,инадолговременнуюпамять.

По-видимому,несмотрянанекоторыезаметныеразличфизиолбияохгимических

механизмов,ответстзаформиропрояенныхкратковременнойлениеаниедолговременной

памяти,вихприроденамногобольшеобщего,

чемразличного;ихможнорассматриватькак

последовательныеэтапыединогомеханизмафиксацииупроченияследпроцессов,вых

протекающихвнервныхструктурахподвлияниемповторяющихсяилипостояннодействующих

сигналов.