psikhofiziologii2

Пространственноеоблегчение

— этопревышениеэффектаодновременногодействиядвух

относительнослафферентныхбыхвозбужвхоЦНСдсуммойовющихдраздельных

эффектов.

Окклюзия — это явление,противостранствпоблегчениюложное.Здесьванному

сильныхт.е.(реализуемыхбольшимчисломэлементов)афферентныхвходавместевозбуждают

группумотонейр,меньшую,чемта,котообноврапризуетсярифметическомсложениигрупп

мотонейронов,возбуждаемыхотэтихвходов,конигдадействуютпорознь.Причинаокклюзии

состоитвтом,чтоэтиафферентныевходысилуконвергенцииотчастиадресуютсяоднтемм

жемотонейроникаждыйможетсоздвнихажемтькоесв рхпороговоевозбуждение,как

иоба

входавместе.

Длявозниктогоилииногорефлексавениянеобходимо,чтобыздражениепопалонаего

афферсистемы.Встественныхныеуслорефлексозникаетияхп аздраженииего

рецептивногополя.Рецептивноеполерефлекса

— этоп верхность

ецепторами,раздражение

котовызрыефлхваре.акциюктоМеняясилураздраную,можсодинотогоенияже

рецептиполявызразныеврефлексыногоать.

Основнымиервнымипроцессамиявляютсявозбуждение

иторможение.

Возбуждение

Иррадиациявозбуждения

связанатем,чтоЦНСимеябольшоеколичествонейрон, в

связасомногиминервныхце.Изытрамис енениераздражениялывызываетреакцию

различныхцентровпривозбуждении.Изменендлительностираздраженияможетпривестик

качествизменениюному

характераефлсакциикторнойвовлечениемновыхцентров.В

частности,

- сильныеболевыераздраженстраняясь,распрспо имозгунному,могутдос игать

центровпродолговатогомозгаивызыватьизмендыхания,сениердце,возбиенияуждения

слезоотделительногоцент.Вкоголовногораемозгавозбуждениеизодногопунктакоры

иррадируетвдругойпунктдвумя:потякореичерезмиподкорковыеструктуры.

Односторонпроведеностьия

возбуждения.Вцелойрефлекторнойдугевозбуждение

распртоотлькорецестраняется

пторныхнейронрецептивного,черезляпромежуточные

нейроныкэффек,хотясамипсебеонервныернымволокнаафферентные( иэфферентные)

споспроводитьвозбуждениебныобоихнапра.Этос ленияхйствобуслсинаптическимвлено

механизмом.Синапсыспо

собныпроводитьвозбуждениеодномнаправлении:от синаптической

мембокончанынерв постсинаптичогомембранея.

ской

Задержкапроведениявозбуждения.

Времяфлезависитотксаоростиразвитиявозбуждения

рецептора,скоростираспространенияэтог

овозбужденияафферентныхэфферентволокнах, ых

главное — отпереключенсигналовнейронасинапсахя.Еслиперерезатьзадний

корешокспинно

-мозговогосегментаираздражатьегок ,идущийнецвспинноймозг,товпереднем

корешкеэтосег

ментаответбудетрегисзадетриоколормсжкой1,5.Этотва веться

называется моносинапттеским.

Занимвозникаютотвретызультате

полисинаптической передачи.

Вэтомслучвремяаспрвозбуждстранувеличисоотенияколичествуетственноается

синапсов.Времяфлексаключаетвсебятакжепервозбуждедачунаисполнительныйорганя

активациюсамогоисполнительногооргана.

Суммациявозбуждения.

Внервцевыднтреомвидасуммацииляютвозбуждения

—

временнуюипространственную.Вомногихслу

чаяхрефлекснеможетбытьвызваноди очным

стимулом,попадающимнаопределеннуюточкуегорецептивногополя.Напр,сп мернальной

обезьяныодиночнымраздражзаднконечностиневозможнойниемвызватьрефлексшагания.При

ритмическомраздражениитойин

тенстимуловивноститогожерецептивногополявозникает

реакцияпоочесгиразгбаедзаднихиогоконечнбания.Механизмвозникновениястей

рефлексавэтомслучаеобусловленвременсуммацией.Каждыпредыдущийой

стимулвызывает

потенциал,которыйнедос

таточендлявозбуждеейро,новызываетчастичнуюиядеполяризацию

егомембраны.Последующиестимулы,еслиониидутнеобходимойчастотой,успевают

деполяризоватьмембранудокритическогоуровня,вызываютвозбужденейрои, наие

соответственно,возникнов

ениерефлекса.

Такойжешагатерефуспильексобезьяныыйалможетбытьнойвызванпри

одновремераздражениимподпорогесколькихпунктовмразныхднтогоже

рецептивногополя.Возникновениерефлексаданномслучаеобуслпространствевлено

нной

11

суммациейвозбуждения.Механизмпространссуммацииобусловлент,емчтовеннойразные

участкирецептивныхполейсвязаразнымисинапсамиодногонейр,чтозволяетмембранена

нейронасуммирихвоздействиерганизовывватьразряднейр,со ать

тветственно,

рефле.акциюкторнуюУсловиядляпрострасуммациивнерстсивеннойоздаютсятеме

разнымиприч.Однихзявляетсяиасуществованием такогосвойства,каксхождение

аффероттрехм нтовамеровелакодносегспиуемозган.туного

Самовозбуждающиесянервныецепи.

Некоторыеданныесвидтом,тельствуютчтоозге

животныхчеловекасуществуютсамовозбуждцепочкинейронов,т..такиезамкнутыеющиеся

цеп,вкочкинейроныторыхсоединенысинапсамивозбуждающегодейст.Возникнувия

ответна

внешсигнал,возбуждениеийтакойцепочкцирревербе(улирует)дотехпо,покаилиирует

какой-либовнешнийтормвыключоздноиззвеньевцепи, тлнейнасутупитомление.

Выхпуотакойдныецепочкиответвляющиеся( коллатераля

максоновнервныхклеток

—

участнцеп)вовремяиработыковпе едаютавнпотимпульсовокерный,создающийтуили

инуюастройкувнервныхклетках

-мишенях.Такимобразом,покасамовозбуждающаясяцепочка

работает,онакакбыпомнит«»краотсигнал,кокий

торыйвключилнейциркуляцию

(реверберацию)импульс.Счи, этоаетсяозмехаожили(однмеханизмовый)

краткосрочнойпамяти.

Торможение

ЯвлецентиеорможенияральногооткрытоИ.М.Сеченов1862г.Вопнаылягушкахтахм

онпоказал,чтов

таламичеобластимозлягсукойшкищнервстце,внуютызтрые ваюшие

влияниенаспинно

-мозговыерефлексы.ВдальнейшихработахФ.Гольца,Н.Е.Введенского,А..

Ухтомидругихскогоследбылоп ,кчвтоазанотелейрможиграважрольевнт уюие

деятельностивсехотделовЦНС.

Рассмотримосновныеаправлетормозныхдействийнервныхиясетях:реципрокное,

возвратное,латеральноеипрямвзаимнрм. ожение

Реципрокное торможение — этовзаимноесопряженное( )торможениецентров

антагонистическихрефле

ксов,обеспечивающеекоордэтихрефлексовнацию.Классприческиймер

реципторможенияокного

— тормотонейроновжениемышц

-антагупозвоночныхнистов.

Торможосуществляетпомощьюниеспециальтормозныхятавочныхейронов.При

актипутей,возбации

ужд,нающихпри,мотонейроныерышц

-сгиба,мотмышцелонейроны

-

разгибателейтормозяимпульсамивс клетоксяавочных.

Возвратное торможение — эторможенейрособственнымиимпульсамииеов,

поступающимивозвраколлатералямторнымклеткам.ознымВо

звратноеторможение

наблюдается,например,вмотонейрспиннмозгапозв.нахгоЭтиклеткиночныхотдают

возвратныеколлатемозгтормознымвставочаликлетРе,котамшымиосинапсыурыееют

наэтихжемотонейронах.Торможениеобеспечиваограничетние

ритмамотонейр,чтоважнонов

длянормальнойработыдвигательногоапп.Такуюжерольатаиграетвозвратноеторможение

другихнервныхсетях.

Латеральное торможение — эторможэлемсосеннервныхиеднихтовцепочек

конкурирующихсенсорныхканаласв

язи.Латеральнторможение,видимо,такжеосуществляется

спомощьютормозныхвставочныхклеток.Ононаблюдаетсяусоседнихэлементовсетчатки

позвоночных,атакжеихзрительных,слуховыхдругисенсорныхцентра.Вов ехлучаях

латеральноеторможение

обеспечиваетконтраст,..выделенсуществесигналовфоз. ных

Прямымвзаимным

торможназватьтормознениемновзаимдвухоилидействие(

большегочисла)командныхнейронов,осуществляющеесябезспециальныхвставочныхклеток.

Такоеторможениепред

полагаетсяукомандныхклетокиинтернейронаумоллюскаплизии.Прямое

взаимнпаретормоклждетокэтулаетниепарусклоннойфункциопоприили«нципуровать

— или»Иначе. говоря,такаяметаст« »сетьразрешабиработльнибокл,либоетаткляькетк

е II

всилутогобстоятельства,чтоактивнаяклепрямоормозитканкурента,чемосвобождаетсебя

отторможениясегостороны.Пред,чтоп добныеотношлагаютсуществуютимеждуния

командннейронмозгвыживотныхмисшамичеловека,обеспечивающими

поведенческие

эмоциональныеустановкипопринцдом. пунанты

Условныерефлексыспособнытормоз.Проиэвтетьсяолучаях,когдаодитвкоре

большихполушарийприосущестрефлексавозникаетусловногоновый,достаточносильный

12

очагвозбуждения,

несвязданныусловнымрефлексомй.Интенсивностьрефлекторного

тормзависитосоотношенияженраздражителлы,возбуждающихтормозящихнервный

центр.Еслираздражение,вызывающеерефл,сильное,тормозящеексраздрсл,абоежение

интенсивностьторможенияневел.Прпротивкасоосилытношепоэтихраздражителейожнииом

рефлексбудетполностьюзаторможен.

ОгромныйвкладучениеценторможенииральномвнесИ.П.Павлов,изучивший

торможеусловрефлексипоказавшниеых,чтоявлентормийя

оженияимеютважнзначоение

всехпроявленияхвысшнервнойд ятельностиповеденорга. ниязма

К внешнему торможениюотносятзапредельноеторможенпроявляется.Оно чрезмерноми

увелсиливремениченииыдейусловноготвияраздражителя.Приэт м

условныйрефлексрезко

ослабеваетилиполностьюисчезает.Такоетормимеетохражениез ит,ачпосколькуельноение

защищаетнервныеклеткиотраздражитеслишкомбольшодлительностиыей,которые

моглибынарушитьдеятельностьх.

Внутреннее торможение,вотличиевнешнего,раз нутрииваетсяд гисловногорефлекса,

т.е.втехнервныхструкучаствуютах,которосуществыеданногореф.Еслилевнешнеениикса

торможениевозникатолькосразу,какподействтормозящийаге, внвалутреннее

торможение,возникающееприопределусловиях,надовырабатыватьнных,чтоиногдатребует

длительвремени.Однимизвидвнутреннегооготорможявляугасание.Оноразвиваетсяния,

еслиусловрефлексмногоразыйнеподкрепляютбезусловнымраздражителем.Че

резнекоторое

времяпослеУгаусловныйаниярефлексможетвос .Этотанпро,еслиизойдетвитьсядействие

условногораздраживновьбудеПодкрептбезуселя.Непрлусловныееноовнымрефлчныексы

восстанавливаютсятрудом.Запаздыуслорефлексовтакжныхние

еотноситсяквнутреннему

тормож.Оноразвивается, слиниюотставитьвовремениподкреплениеусл,граздражителявно

безусловным.Различение,илид фференцирован,сходныхусловныхраздражителей

вырабатываетсяпутемподкреплениянеподкрепленияих

ругихраздрожителей.

Развивающеесяприэторможениеподавлярефл акциюнакторнуюнеподкрепляемые

раздражителиДифференцировка

— одинизвидовусловнвну( )тореннегорможения.Благодаря

дифференцировочномутор различаемыожениюзвуки,шумы,цве

т,фоттенки, рмупредметов

похд,олюдмажие,измногихсходнйпредмевытохбираем,которыйовнанужен,т.п.

Такимобраз,вЦНСпостояннопроисходитмборьбадвухпроцессов

— возбуждения

торможе.ЭтаборьбапротекаетнаразныхияуровняхЦНС:син

аптическом,нейрон,уровнеом

клеточныхпопуляцийсист.Времномзультатепреобладаниятормиливозбужденияжения

возникаетлибоцентральноесостояниевозбуждения,либонтральнсостояниеторм, жения

описанныеанглф йскимзиологомЧ.С.Шеррингтоном(

1906)НесколькораньшеИ. .М.Сеченов

(1863)объясвознисуммациклвнервовенвознтрахиыхедлительныкновением

сохранениемвозбужденияних.

Чемсильнеевозбужденнейроновтормозящ,темсигльнперполяризуетсяих мембрана.На

одномнейроне

асполагаютсякаквозбуждающие,тактормозныесинапсы.Когдавозбуждениек

нейронуповозбсинапсамждающимприходитраньше,чемпотормозным,эффектвозбуждения

снилижаетсяполностьюпрекращается.Вкачмедиаторовстве,вызывающихгиперполяризацию

мембраннейроновЦНС,могутвыступатьаминокислоты,серотонин,гамма

-аминомаслянаякислота.

Сампосебемедиаторнеопределяактерхавызываемогопостсинаптическогоэффек.Это

эффектзависотвзаимт едиатоодействияопределеннымтипомаецептирующихс

труктур

постсинаптическоймембраны.

13Генерализспециализацияя. условныхрефлексов.

Анализсинтезвсегдавзаимосвязаны.Тенденциякэтомупроявляетсялюбомусловном

рефлекрезультате.В словныйрефлекснепрерывносоверше.Воз иствуетсякая

близительным

ирасплывч,онпостепенновитсяаточопределеннымтым.Такоесов ршенствование

условногорефлексасвязанопреобладаниемсначалагенер,затемспециаллизации.

зации

Стадиягенерализации.

Явлениегенерализацииособеннонаглядно

продемонстрированона

примереклассическоголюнногоусловнвыработанногорефлекса, накожноераздражение

(касалкой).

Вдольвстеласобакигопереднтлапычертуледойзаднейвищелапыбылорассемьтавлено

касалок,норефлексвырабатывалитолькона

одизних:уставленнабед.Когдаренфлексэтуую

13

касалкубылвыраб,попробовакасалкистальныетан,дейскониквиеорыхс гдачеталось

едойиранеевызывалослюноотд.Однакотепонитожесталрьленвызыватьслюноотделениея .

Этонесл

учайно:каждыйновыйуслорефлексвнимеетыйачалеприблизитель,обобщенный

характер.

Стадиягенерализацииусловногорефлекпроявслаотяетсянаввсеныхетахраздражители,

схосднсигыеов. нымалом

Генерализацияусловногопищеврефлексаволго

чонка,которыйвперсвежейедалыекрови,

поймаввыпавшегоизгнездаптенца,проявляетбезрасотваге,которсудняонбросатепой етсярь

преслвсжие,ддвоеижущееся.ватьГенерализацияусловноборонитрефлгозаставляетксального

пугануюворону

кустабояться.

Явлениягенерализацииусловныхрефлоччавстречаютсяксньоповседневнойжизни

человека.Внаучномпознанииприбл,обобщзительхарактп сведенийннрвоыпредметех

всегдапре шествуетосочныхижезна. нийю

Физиологический механизмбиолозначениегич.рализацииское

Длятогочтпонятьбы

физиологическиймехагенерализацииизмусловногорефлекса,необходимовспомнитьглавное

условиеобразовремесвязей.Этоаусловиенияныхзаключаетсясовпадениивовремени

возбужденногосостоянияпунктсигналадкрепленияв.Следовательно,есблизкиеосновному

другиесигналытожеказалисьсвязаннымиподкрепляющейреакцией,очевидно,соответствующие

импунктыбыливозбуждены,когдапротекаловозбуждеосновсигпнальногоие

ункта.Это

происхблагсвойствуиррадиацитарявозбудитпроц. ельногосса

Оходенервныхпроцесс,происходящихвмозгепривгенерализацииусловногорефлекса,ясное

представлениерисает. Основным48очагом. возбужденпридействсигналаздесьбыляи

пункт

пробекциидреннойкасалкивкожноманализаторе.Однакоспищевымподкреплениемоказались

связтапунктыкженнымипроекциикасаго,туловищаениокдажепереднейлапы.

I, II, III, IV, V, VI — пунктыпроекциивкожноманализаучаскожиподтковоре

касалками,

расположеннымипоследовазаднейконечнту;условныйовищуьностирефлекс

вырабнакасалкутываетсярасположконцеII, набедре; крнотутрическимипунктаюгамиII

изобиррадиацияаженавозбуждения

Возбуждение,возникшпунктеII,ир е

радиировалоповсемукожномуанализатору.Поэтому

моментуподкрепленияввозбужденсостокромепубедраниикта(II)омипунктзалиськонца

заднейлапы(I),ипункттаза(III),ипункттуловища(IV)др.Этипунктысамопроизвольно« »без

специальной выработкиобразовалипобочныевременныесвязипищевымподкрепляющим

рефлексом.

Такимобразом,физиолоеханизмстадиигичен условногорализациискийрефлекса

заключвобрпобочазоваетсявременныхсвязейииподкреыхреакцииспунктамиляющей

сигналов,

близкихосновн.Этипунктыомулвозбужденрезультатечилиегоиррадиациииз

пунктаосновсиг.Следовательноогоала,первоначасвойствесигналов,близкихосновномуьном,

игенерализацииусловныхрефлексовпроявляюужесвойстваесдвижныеся

енияервных

процеввыотделахсшихсовмозга.

Каковобиолозначениегич рализованскоехарактерановыхусловрефлексов?ногоых

Выгодугенерализновыхуслрефлексовманностиныхжнценитьнапрвупомянутогомеревыше

волчонка,котп выпавшерймал

гоизгнездаптенца.Еслипредставить,чтоусловныйпищевой

рефлексприэтомунегообразовалбыгенерализо,сразуяоченьточным, волчоноканным

впредьохотилсябытольконаптенцовостаравнодушнымалсякдругойпище.Именно

генерализацияэтого

новообразовахотничьегусловрефлзаставляетогопреследоватьксаго

всежи,двоеижущееся.Неменьшзначимп ниеетрвогеначервобразованииальниз ция

оборонитеусловныхреф.Именноблагодекьныхстрахуовпередк рянезнакомымждымпре

дметом

«пуганаявор»моизбежатьнажетопасностибытьподстреленной.

Сявлгениемерализациисвязанынекоторыепр цессыбобщенвмыслительнойя

деятчел. ьностиовека

Стадияспециализации.

Можновновьрассмоопывырабтуслретьпищевоткойвногого

рефлексаслюноотдел.Еслипродолжатьукросновногоенияплефлкаиебедраксаалку,

остальныекасалкиприменять,несопркормлениемвождая,точерезнекоторвремяосновнойе

рефлекснака бедраалкустановитсяпрочным,рефлекдругихкансаылок

чинаютбыстро

14

ослабевать.Затемонисовершенноисчезают,остаеосновной, еперьсяединственный,точный

определеусловрефлекснаканыйбедраалку.Рефлекссталспециализ.Стадированнымя

специализацииусловногорефлексапроявляетсятом,что

услоотможзыватьвнетыв только

основсиг.Всесходныеалойнимтеряютсвоесигнальнзначение,приовстадиюбретенное

генерализации.

Так,волчонлегкойпосленадбедыптенцомбудетпреследоватькаждуювстречнптицу.

ю

Новскореопытбезуспеш

ныхпопытоксхватитьулетающихвзрослыхптицзаставитегоброситьэто

напрасноезанятисосрвнимандоточнапоискахдосгнездтупныхь

— егоохотничийусловный

рефлексспециализи.Пуганая« вор»современемнапереовалбоятьсяс олькоанетбезоби

дного

куста,нодажечеловека.

Вжизничеловекапервыевпечатления,силусвоеобразгенерализациимысли, нойгда

бываютпреуве.Богличеннымиубоеезнасков мстпросозукрепитьвото,ляетмчто

соответствуетдействит,отброситьн подкрельности

пляемоефактами.

Физиологичемеханизмбиологическоезначкийпнц. ализации

Приспециализации

условныхрефлексосновсигпондкревалой,смежныенеподкрепляютсяляется,..возникают

условиядляразвитиядифференцировочноготорможения.Врезультате

основнаявременнаясвязь

усиливается,побочныеослаб.Сл вают,доватефизиологическиймеханизмстадииь

специализацииусловногорефлексазаключауг побочныхшениивременныхтсясвязейнасмежные

раздрблагодаряразвитжителидифференцировочногоюто

рможения.Услвозбуждениевноена

основсигконцентриралойточновегоанализаторномпункте.ется

Чтокасаетсябиологическогозначсп нцусловногояализациирефлекса,тотребует

особыхпояснений.Еслипродолжисторпривышеиютьеденныхпримеро

в,товрезультате

специализацииусловныхрефлексовволчонокнаучитсяправильновыбиратьобъектысвохоты,ей

«пуганаявор»сохранитжизньна,необращвбегсдаотогожеясь,чтовомбытьжетис очником

корма.Специализацвосприятпозволячеловекуия т

уточсвоизн.анияять

14Классический. инструмусловныентальныйфлексы.

Всеусловныерефлексыбылиразделенынаклассическиеинструм.Этодватипантальные

поведенческихреакций,которыеописываюткакусловнорефлекторноеоперантноеповедение

(Ски ннер)иликлассическоеинструмобуславХилга(нта) условныелиьноерефлваниедксы

I-гоиII -гопорядка.

Класусловныйическийрефлекс

:черезопределенныеинтервалыпоусловного

раздпредъяважитекакойляется

-нибудьподкрбезусловный( пляющий)

тимул.Подкрепление

следуетзаусловнымстимулнезависото,будгомлриеможивотногоакцияилинет.После

несколькихсочетанийбезусловногораздражизолпредъявлениетелейрованное

условноговызывреакцию(набезусловныйетраздражител

ь)Если. условныйраздражитель

повторноприменятьбезподкрепления,наблюдаетсяугашение,..условно

-рефлекторныйответ

постепенконечномуменьшается,ив итогепрекраща.Послеперонерывагкотся

восстанавливается,нобезподкреплениябыстроугасает

.

В инструмусловныхефлексахнтальных

значрольиграеттельнуюв

нутренняяактивность

животного.

Конорский:Инструментальныеусловныерефлексы

- эторефлексы,вкоторыхвответна

данныйраздпроизажительдвижение, одиыпкоторживлняясялиботное

беспечиваетсебя

привлекбезусловнымающимздражением, бозб

егаетотвергаемогораздражения.

Асратян:инст ументальныеефлексы

-рефлексы,вкоторыхнепременнымусловиявля тся

осущесттехилииныхдвлениеигательныхреакц, дввсегдаженияйимеют

сигнальное

значение.

15Доминанта. .

Терминпонятдомкакиосновногоенантыпринципакоо ефлдинацииеяктельностиорной

мозгабыливпервдан1923г.ыА.А.Ухтомскиме.Доминантавфизиологии

— этовременно«

господствующийрефлекс»,которымнаправля

етсяработанервцевданныйтрыхмо.Наличиевмент

доминантысоздаетповышенготорганизмавностьреагирую,некиначе, ватьриентирует

оргнапонтехситускзмтех(раздражителейций),поотношеккоторымданнаядоминантаию

наиболееадекватна.

А..Ухтомскийвыдвинпредставлениеобу« очагейчивомповышенной

15

возбудим»нервце,снтровыхздающихстискрытуюготорганизмавностьопределенномувиду

деятельностиприодновторпостороннихеменномможфлекторныхнииактов.

Изучениесвойствдоми

нантыпоказало,чтонейроныдоминочхагарактеризуютсянтного

обширнымгенерецептивнымализованполемсп собнытвечналюбыераздражителить,не

имеющиекнейпрямогоотношен.Нейроныдоминантногоочагаязнают«»свойспецифический( )

эфферентныйвы

ход, готовы«»осуществитьэффект,нонезнают«»,какойраздражитель

необходимоосуществиэтоэффекторноедействие.Любойафферентныйьимпульсныйтолчок«»

можетстатьэффективным.

Такимобр,н правлнервныхзомдвижепроцессовниприформированиияус

ловного

рефлексасвязаномеханизмомсвойствамидоминанты,длякотохарнеактерныойтольковыс кая

возбудим,носпосстойкоудерживатьбностьвозб,с ждениеммироватьегозасчет

последоватеприходящихимпуотдругихльнервноцесвнтровых

.Возникшийв речаг

возбуждеотусловстимуламожетниррогояводпистое, роднакопривныличиить

сильноговозбуждения,котороебусловленодействиподкрепления( сущегомпобуждающее

безусловно-рефлде),йствиекториррадиациябудетнапр«ое

авляться»сторэтогоболеесильногону

очага.

Доминантавходитструктуруусловногорефлексавидеактивированнойобратнойсвязи

(Симонов, Сложное1987)динамвзаимодействие. ческоедоминантыусловногорефл кса

П.В.Симоновымпредставленовидегипот

етичсхемырисской.( вкоторую20),включена

деятельносэмоциональногоцен«»,выступраролиф пкторающегодкрепления.Подвлиянием

побуждающего,инициирующегобезусловногостимулаИБС(),напримерголодовоговозбуждения,

специфическаяпищедобывател(

ьная)реакцСР()придоминяобретхарактер,..ееможетнтный

вызватьсамыйшикругвнешнихокийраздражителейС(

—Сн)Но.условсигУСн)(ымалом

становитсятолькототраздражитель,дейскооднескворогоилиразольковвременипадетс

приходомафферентацииотподкрепляющегобезуслостимулаПБС(),вданнногослучаепищи. м

Нервныемеханизмыэмоцийсопоставляютэтуаффеурмотивационногоеновнемацию

возбуждения.Впроцеупроченияусловногосерефлексаначинфу кционироватьсистемаетобратн

ых

связей.Приэтомактивирующаяобратнаясвязьизбирательно(II)повышаетчувствительность

структвосприн, услови,атормознаягмающихыйал(III)

— устраняетэффекпроявленияорные

«собственн»безуслреакцииОРо)нараздражитель(вной,превратившийс

явусловный.

Подкрепляющаяафферентацтормозитвлиянпобуждающ, нициирующегоявоздействияго

(феноменсенсор« насыщения»),нораннихогоэтапахудовлетворениясоответствующей

потребностионаможетусилитьпобужденпринцаппетит«вовремяпуд

ы»Зависимость.

подкрепленияотреакцийсубъпр класктаврущаетсическийлорефлексвегоный

инструментальнуюазновидность.

16Мот. иэмоциогенныевациогенныеструктурымозга.

Эмоциогеннструктурымозга. е

• 1Гипотал.Влатеральнойч находятсястимусце

нтрыудовольствия.Раздражениеэтих

центровприводиткстремленпродлэтостояние.Медиальтьючастьсодцентрыржитая

неудовольствия,приихраздражениинаблюдареакцияизб. тсягания

• 2Гиппок.Связспамятью,в.мпчэмоциональной. .

• 3Миндалевидное

теилимо .ндалинаНахвбоковойдитсячастисреднегомозга

– скопление

которвыделяютнорадреналинго,рез

-течегоповышаетсяреакцияудоволь.Такжездесьтвия

находитчёрнаясубс,отряканцияовысткитордоеляютйфоми

н,связанныйполучением

приятныхощущений.

• 6КораГМ.

Лобнаядоля

– связанавысшимичеловеческэ,кот знрыепроцессеикаютми

деятельности,общен..Прповрежделобнойкорывоз

расторможенностьниикает,быстрая

сменанастроений.

Висдочная

ля – принимаетучастиевформированэсоставляющейречи.Прии

Ассоциативныезоныкоры

.Здесьвыделенаассоциметрия

повреждении – бедная,монотоннаяречь.

функцийассоциативРазличныхзон,.е. фуправогокцийлевполушарий.гоПрипоражении

правой – эйфория.

Мотивациогенныеструктурымозга.

играетгипотаобламическаясть

Ведущуюрольвформировании

биологическихмотиваций

мозга.Здесьосуществляютсяпроцестранбиологическойформацииыметаболической( )

потребностивмотивацвозбуждение.Г онноепота

ламическосновеструктурымозганаих

влиянийнадругиеотделым пределяютзгаформированиеобусл тивациейвленногоповедения.

Гипоталамуссчитаюттриггерпуск( механизмом)вымотивациоповеде.Длянногоия

выполненияэтойфункцгипоталамусеме

ются:

центрах,разумеется,нехранятсяпрограммыцельногоэмоционально

-мотивационногонапример( ,

питьевогоили)щепо,нвозбуждениеедениягоэтихцентровприводиткзапускуда

нных

программ;

положительныеэмоциогенныезоны

3.

(центрыподкрепления);

4.

центрывнешнегоэмоципроявления,наль ого

отвечающиезапрограммуск

эмоциональвыр,з желегающихвсреднеммозгеияого,такжесоответсгетативнывующих

изменений;

путик

вышелотделажщим

— вчастностилимбичсист, ескоймы

5.

— благодаря

котворымзбуждениепервичныхмотивациэмоциогенныхыхцентрозовгипоталамуса

приводиткзапускуцельногоэмоционально

-мотивациоповеде. нногоия

Гиппокамп

Какужеговорил,гиппокась

мпиграетважнейшуюрольнаучении:онспособствует

запоминанию,тоесть

переводуинфоизк атковременноймациипамятидолговременную.

При

этом:

словесиобразни ойформации, й

1.

гиппокампучаствуетзапоминании

ноне

двигна;тельныхвыков

значимойинформации.

2.

гиппокамп способствуетзапоминаниютолько

17Моти. поведение,биологическиеациимеханизмымотиваций.

Мотивация – это нервныепроцессы

,побуждающиенаправляющиеорганизмк

осущцествллостногоповеактаденческогониюосуществляющиеконтргот внль

остиорг

анизма

кеговыполнению.

Мотивы – этоп буждкдеят,связанныенияльнудовлестипотребностейворением

субъекта;совокупвнешнихилиутреннихусловийть,вызывающихактивностьсубъекта

опренаправленностьделяющих.

Потребность,

перерастаявмотивац,активируетЦНСдругиесистемыюорганизма.

Приэтомонавыступаеткакэнергетичесфактор,побуждорганизмкийющий

определенному поведению.

Мотивационное возбуждение можнорассматриватькакособое,интегрированноесостояние

мозга,прикоторомнаосновевлиянияподкорковыхст

руктуросуществляетсявовлечение

деятельностькоры

большихполушарий

.Врезультатеживоесуществоначинаетце

ленаправленно

искапутиобъектыьудовлетворениясоотвепотребности.ствующей

Мотивацииделятнатриосновныегруппы:

•биологическиемотивации,которысвойственнычеловекуиживотным;

•социальныемотивац,свойственныечеловекуичастиживотным;чно

• духовныеидеальные( ),свойственныетолькоч .ловеку

биологическмотивацийх

Оснопричивозникновениянойой

являетсяотклонение

оснковннстантыхутреннейсредыорганизнаруш( гоме)та..бостазан, иологические

мотивацформнаосновеибруютсяиоло

гическихпотребностей

—

голода,жажды,

полового

чувстваидр.

17

Ведущуюрольвформированиибиологическмотивигргипотацииетйбламическаясть

мозга.Здесьосуществляютсяпроцестранбиологическойформацииы

потребности в

мотивацивозбуждение,чтопределяетнноеформированиеобусло

вленногомотивациейповедения.

Трансфовнутпотребностиеннеймация

вмотивационноевозбуждение.

Внутренняяметаболическая

потребность нахсвоетражениедит,преждевсегодеятельности

определенвнутреоргановиизмененыхнихсостакро.Нервныевигуморальнсигналыо

е

доминирующбиолп гичтребностиадресуютсяской

пециальнымзонамгипоталамуса.

Свойства мотивацицентронныхв

Центрыгипот

аламуобларясдавойствают. м

1Особенность. нейронгипотавсостоитлавмическойихфункцинациональных

контактахскапивспецификеллярамиметаболическихпроце.Послесов

днеезаключаетсявтом,

чтокаждаягруппанейронгипотабвиспользуетламичстивсвоемнормальномской

метаболизопределенныетолькогумфактороральнизменениииприихысодержания

избипрательновиходитсостояниевозбуждения.Такимобразом,этине

йроныобладают

свойствамирецетщопределенвнутрепотребности. нейой

Благодаряспецифическометаболизразличныеучасткигипотам обиламическойсти

составляюттакназываемыемотивационныецент.Наосноверецепторныхсвойств

мотивациогенныецентрыги

поталамичеоблаобладаютспособтиктрансформациикойостью

внут,преимущественнейгумораль,потребпроценнервногоойсзбуждениятис.

2Процесс. возбужденмотивацицентрг япогенныхсущестталамусав,какпра, вляетсяило

ритмически.

3Гипо.

таламическмотивациогенныецентрыимобшиютсвязидротделамиугими

мозгаивпервуюочередьслимбическимиретикулярнымиобразованиями,черезних

— скорой

большогомозга.Изэтогоследует,чтов зникшеепервичнонейронахгипотазамическойоб

ласти

мотивационндениевозбуширжраспространятьсяет копрактиченавсеобламозга. скит

Такимобразом,восновебиологическихмотивлюбогоацийвосходящиестважат

активирующиевлиянияспецг фичпоталценаскихкорутровбольшогомических

мозга.Эти

влиянияустраняютсяпослеудовлетворепотребности.Именноэтивосходящиеактивирующиеия

влияниягипоталамическихцентров,обуслотойилиинойвленныенутреннейпотребностью,

составляютэнергетичекомотивациопонентсостоякий. нияного

18Эмоц.

иибиологическиехмеханизмы.

Эмоция – особаяформапсихическотраже,которавфнрмеепосредственногоия

Особенность

переживанияотражаетнеобъективныеявления,субъективноенимотношение.

эмоцийсоствтом,чтоониитражаютзначимостьобъе

ктовиситуаций,действующихна

субъект,обусловленотнихобъективныхиемшесвойствуюпотресубъекта. нос ям

Биологическое

Эмоциивыполнфункцдействисвмеждуязюти потреб.ельностямиью

значенэмоцийвтом,чтоонипозволяютечеловекубыстро

оценитьсвнутреннееое

сост,возникшуюяниепотребн,возмудовлежносее сть. творения

Например,истинную

пищепотребностьвколичестуюбелков,жиров,углеводов, итаминов,солей..мыоцениваем

посредствсоответствующейэм.Этопереживаниемции

голодаили

— ощущениесытости.

Сущнесфункцийколькотвуютэмоций:отражательоценоч(),побуждающая,ная

подкрепля,переключикоммуникативнаящ. тельная

Эмоции

Отражательнаяфункцияэмоцийвыражаетсяобобщеннойоценкесобытий.

охватываютвесьорган

измтемсамымпроизводятпочтимгновеннуюнтеграцию,

обобщвсехвидовдеятние,которыельносимвыполняются,ч изволяет,преждевсего,

определитьполезнвредностьздействующихнанегофакторовреагироватьпрежде,

чембудетопределеналок

ализациявредноговоздействия.

Примерможетслужитьп ведением

чел,повекалучившеготрконечнвму.Ориеннабольс,человтинемруясьнаходитекдленно

такееположение,котороуменьшаетболевыеощущения.

19Нейрохим. осн вытэмоцийваций.ческие

Нейрохимия мотивации. Объединеразличструктурмозгавфункциональнуюиеых систему,

обеспреализациючивающуюопределемотивации,имеетсвоюннойейросновухимическую.Наэто

указываютужеупомяданныеП.К.АнохутыехимическойЭЭГна

-специфичности

18

мотивационноговозбуждениясоставеразличныхтиповведения.Биохимическойосновой

формотивацийоразлбинологиччнкачестваяявляетсягонесгруппкоголько

биологактвеществи.вныхПреждеческивсегоэто

— нейромедиаторыацетилхолин( ,серотонин

,

дофамин,норадреналин.),которыевыделяютсянервнымиокончаниямислужатпосредникамив

процессесинаптичепередачи.Другуюгруппусоставляюткойгормоны,секретируежелезамиые

внутреннейсекр,и йрогормоныции,вырабатываемыенейросекреторными

клеткаминервнойткани.

Гормоныинейрп гоступаютвкр,гемоловьмоны,тканевспиномозговуюимфужидкость

оказывдистандлительноеютрегулирующеедействиенаЦНСвисцерорг.Кальные

последнимотносятсякатехоламиныДА(,НА),серотонин,

такжевеществаполипептиднойприроды

(ваз,окситпресиндр.)Б.овнцинльшоеманиесследопривлекаюттакн телейзываемые

нейропептиды — особыйклассвеществ,обладающисключвысокойихологическойтельно

активностью.Нейропептиды

— относительнопрос

тыепосвоемустр ед,нсостоящиеюненияиз

нескольостатковаминокиотих(ддонеухсдекло),синтезируютсяльятковихмозговойтканью

(ноинетолькоею)Их.главнаясобенность

— полифункц:каждыйнейриоменальностьпептид

необычайноширокий

спектрдействий,одновучаствуярегуляциименможестнозговыха

функц.Полийфу,многоадресностькциональносоказыватьпептидозвимляютврегулирующее

влияниенаорганизмцелом,захвкакцентывая, иакральныепериферическиемеханизмы,

обеспечиваятемсамыморганизациюцелостныхповеденческихактов.Осрольинициациибая

пищевогоповеденотвпентогастрину.Пентогастринтсявызываетнако мликовенных

дополнприем.Прщительныйэтомнейронылатеральногогипоталамусаначинаютразр

яжаться

ритмическипериодом100

-200мс,т.е.ихэлектрактприобретаетческаявнтип,характерныйсть

длясостоянияголода.Высокаяконцвещпепнтрацияприродыс идваоб уойчеловекааружена

живобластиотныхгипотавструктурахлимбическойамуса

сис,чтоемыуказываетжена

участиенейропептидвцентральныхмеханизмахбиологическихмотиваций.Показанотормозное

влиянангиотензинаIIпептида,вызывающегоЭЭГмедленсодельта(новолновый

-сон),на

оборонитереакции,вызываемыеэльныеектрич

ескойстимуляцигипоталамуса,наестественноей

оборонитеповедениекролика.Внутривенноеьноевведениенейроп птида

— субстанцииР»«

— на

35%повышаетпорвызоваборонигреакцийпристимуляцииельвентромедиальногоыхядра

гипоталамуса.Еевнутрибрюшин

ноевведензначумительночислоньшаетвнезапныхсмертейу

крысвусловияхэмоциональногостресса,порождаемогоиммобилживотного.Пищеваязацией

питьеваямотивацвозрастподвлияниемазличныхетопиатовнейропептидов( ),ккоторым

относятсяморфин

др.Антагонистыопи( ,лтовптрексон)оказываютпротивоположный

эффект — снижаютпотреблениеводыпищи.

Нейрохимияэмоций

.Успехиразвнейрохимдставлениюпривтияк л,чтои зникновение

любэмимеетовсвоейцииосновеактивациюразличны

хгруппбиологактвеществическиихных

сложномвзаимодействии.Предп,чтол,качесльнгаютэмоц,такжестьихвонтенсивностьй

определяютсявзаимн отношениемрадренергическойНА),дофаминергической( ДА), (

серотонинергической,холинергической

систем,атакжецелымрядомнейропептидов,включая

эндогеннопиаты.

е

Многиеданныесвидоважнойтельствуютролибиогенаминовсеротонина( ,дофаминаых,

норадре-налина)вразвитиип тологиинастроения,аффектов.Согласточкезре.Кетин,сростомия

концентрациисеротонинавмозгенастроениеучелп векадн,егостощениемаетсявызыва т

состояндепресс.Крирольткатичиевскаяразвитиихоламдеподтрессииновданнымиерждается

обиохимичепроцесвмозге,развивающсахкихподвлияниемэлектрошокхся

а.Положительный

эффэлектерапиирошоковой, 80%слустраняющчаевдепреупаци, сиювязанейнтов

усилениемсинтезаростНАв о.Веществамзге,которыеулучшаютн строенингиб( МАО),иторые

увеличсодержаниеНАДАваютнервныхокончаниях.Со

стояниеагрессзависитотвности

соотношенияактивностихоли ргичадрсист.еА.Хской.нАллергмпои,чточескойазалметс

триггермехаагрессииныйизм

— холинергический,азаэффектопроявленаг ответственессныеиия

норадреналин.Повышенагрессие

вностиисследсклобъявателинныроконцентрацииснятьтомНА

иослаблениемтормознвлияниясер.Такимготобразомнина,совремеданныеуказываютные

жесткуюзависимостьнашихнастроперотебиохимическогоживанийсостававнутреннейсреды

мозга.Х

отяполнаябиохимическаякартинанашихэмоциональных,субъпективныхреживаний

сегодостаетсявзначительнойм щескрытойре,темменееимеющиесяданныепозволяют

19

предп,чтмрасполагложитьзгспецисистем,коаетльн,псуществуоойрая,является

биохимическанализэмоции.Этотанализаторм,пм

-видим,имесвроемуцепторыии

детекторы,онаналбиохимическийзируетсоставвнутренсредымозгаинтерпретируетейегов

категнастрояхэмиоци.Спозициий детекторнойятеорииэмоциональный

анализаторпо

аналогиисдругимианализаторамидолженвыделятьсравннебольшоечительноосновныхло

биохимперемииоснхчекнныхскиховныембинэмоциональныеидет какктироватьсостояния.

20Системы. внутреннвнутреннего“ подкрепления”“ наказани

я”.

СточкизренСк,восияннпераовчелномдек нтролируетсявекаиеаверсивными

(неприятныболевымиили)стимулами.Дванатипболееметодааверсивнчныхконтроляго

—

этонаказаниенегативноеподкр.Этирмичастоплеиспользуютсяниекакысино

нимыдля

описанияконцептуальныхсвойствповеденчеэффектоваверконтрских.ивнСкиннероляго

предлследующееопредележил:Выможете« различатьнаказание,прикоторомпроисходит

аверсивноесобыти,пропорциональподкреплениереакции,негативное,

вкотором

подкреплениявляетсяустранаверсстниеммулвного

а,условногоилибезусловного».

Наказание.

Термин наказание относитклюбомуаверсстя иявлениюмулуливному,

котороеследуетиликоторзависитпоявлениякакой

-тооперантнойреакции.Вме

сто, го

чтобыусиливатьреакцию,которуюоносопровождает,наказауме,покрайньшаетиемер й

временно,вероятого,чреакцияностьповторится.Предполцельнакагзаемаяния

— побудить

людейневестисебяданнымобра.Скиннерзаом,чтоэтонаибил

олееобщийметодконтроля

повсовременнойеденжизния

.

ПоСкиннеру,наказаниеможетбытьосуществледвумяразличспос,которыенымионбами

называет позитивноенаказание

и негативноенаказание

(табл.1)Позитивное. наказаниевстречается

всякийраз,когда

поведекавернтисе.Вивномухнесколькодутприм:еслидплтировхо

себяведут,ихшлепаютилибранят; слитудентыпользуютсяшпаргалкаминаэкзамене,их

исключаютизвузаилишко;есвзриыловятнаслыхкраже,ихштрафуютилисажаютвтюрьм

у.

Негативноеженаказаниевстрвсякийразчается,когдазаповедениемследуетустранение

(возм)позитивногожногоподкрепляющегостимула.Например,детямзапрещаютсм треть

телевизор -заплохогоповедения.Ш спользуемыйрококнегативномудходнаказа

нию —

методикаприостановки.Всоответствэтойметодчелмоментальноиикойвекаудизляют

ситуации,вкотдостуопределенныеройподкрепляющиестимулы.Например,непослушного

ученикачетвертогокл,мешающегоссазанят

иям,могутвыгнатьизкабинета.

Негативноеподкрепление

.Вотличиенаказания,

негативноеподкрепление

— этопроцесс,

вкотороморганизмогр ничверсстиизбегаетвалимулвный.гоЛюбоеповедение,которое

препятствуетаверсивнположениюдел,такимбрмучповторяетсящезомиявл

яетсянегативно

подкрепсм(.таб.1)Стремление.енным.ухода

— этосамыйтслуч.Ск,челайжем,которыйвек

прячетсяотпалящегосолнца,уходяизпомещ,скореевссновапниеготудай,когдасолнцеет

вновьстанетпалящим.Следуетзаметить,чтоуход

аверсстинетомулажевногосам,чтое

избеганиеего,посколькуаверсстимул,которовныйизбе,физичгнеаютопредставлен. ски

Сле,довательноругспособйротьсянеприятныусловиями

— научизб,тоестьхьсягать

вестисебятак,чтобыпредотвра

типоявлениетьх.Этастратизвестнакакнаучениегияизбегания.

Например,еслиучебныйпроцесспозволяребенкуизбдомтжза,тьданияшнегативноеего

подкреписпоусляьзуениелнтересакобучениюниятся.Поведизбтакжеимеетганияние

место,ког

данаркомразрискусабатываютныпла,темчтобынысохранитьесвоипривычки,но

недоведоаверсивныхлостипосле

дствий — тюремногозаключения.

Таблица1.

Позитивноенегативноеподкрепленаказание

Подкрепление

Позитивное

Негативное

Предъявлениеположительного

Удаленаверсстиемулавного

стимула

Наказание

Предъявлениеаверсст мулавного

Удалениеположительного

стимула

Какподкрепление,такнаказаниемогутвыполнядвумяспос,эзавистоьсябамиоттого, т

чтоследуетзареакцией:предъявле

ниустранениелипр неприятноголистимула.

Обративниманиенато,чптодкреплениеусиливаетреак

цию;наказание

— ослабляетее.

20