psikhofiziologii2

Амнестическаяафазияпрояв

ляетсязабыванужслов,напримиемых,названийе. дметовр

Вместоэтогпациентыпоказописывютилиназнсвойствачениепредмеют,дейс, товвия

котсовершаютсярыеними.Многочетаетсявербчивостьп льнымирафазиями,

персеверациями.Письмо(

присписывании)ненарушается.

Семафазиянтическаяхарактеризуетсянепонимсложныхфр нием

-занеспособности

идентифицироваграмматическиеформы,которажаютыеношенияьжду

понятиями.

Агнозия - нарушениеузнаванияпредметов.Приоптической

гнозиипредметынеузнаются,

возможно,из

-завыпаденадекватныхпрограммисследовательскихядействийощупывающих(

движенийглаз)Зрение. цветовоспнестрадают.Наузнавушениеиятиеможеткасатьсяния

символовбукв(,цифр),рисун

ков,геометрическихфигу

р.

Агнозиявотношениисобственнтелаопределяетсякакматоагнозияго.кото, выражается

внеузнаваниичассвоеготе.Соматоагнозияйла неврологическихпациентовпроявляется

отрицфактап .ралниемТак,присиндромечаанозогнозииАнтона

-Бабинского

больнойне

осознаетлевоспараличаороннбнаруживаетсл« своюгопслепоту»очаг(

пораженияв

правойгемисфере).

Мнимощущениед полнительныхчастейлишняя(рука,голова.д.)

—

парестетичполипсВ.М.БескаяхтеревавдомелияП.А.Остан

кова — описанаприпоражениик

оры

субдоминантногополушария.

Прозопагнозиейназываютнеузнаваниелиц

знакомыхлюдейфотографиях.

Приапраксиипроисхвыпадениемонавыковторныхитдействий( предме,жестов, ами

вырактовзительных,спосодражабности

тьдействиямокружающихвыполнятьдвижения

просьбамизвне)Примото. апрпанойзабывксиициентхардействийактребуемых,ет для

выполнениязадания.Приидеаторнойапраксиистрадаетплан,последовательностьдействий,

которыенужновыполнитьдлядос

тиженияцели.Констаппроявляетсяуактомси,чтовная

пациентнеможетизотдельныхэлемениличасвоссоздаейовнужнуюцелостнуюруктуруь

(состави тьфигуру,орнаментд

р.).

Явленияафазии,агнозии,апраксиидругиенарушениякорковыхфункций

(алексия,

акалькуидр.наб) приллокальныхияюдповрежденияхютсякорковыхструктурсосудистые(

пр,оцессыпухолидр.)Впсихиатрвстречаютсяск. практикеон приатройфических

процессахболезнь( Пика,Альцгей,сенильнаядеменцра

ия,травматические поражения).

Мотивированнаяамнезия

- выпанаденотдельныемятпсихотравмирующиесобытия.

Пробелывозникпомеханизмамвытесненияют.Всостояниигипнотическогосна,попреодолении

сопротивлевоспоминанияутраченмогутбвосстановленыть. Наб[25]

людаетсяулиц

истеричесчертамихара,прневрозахктера.Вытеснениемипсихотравмирующихвоспоминаний

— явлениечрезвычайнораспространенноеисредизд индивидуумовровых;рассматриваетсякак

одинизмеханипсихологическойзмоващиты.

Аффектогеннаяам

незиясутвоспоминанийьратасобыт,про времяяхсшедшихбурной

эмоциональнойреакции

— аффекта.Выявляетсяповыхизостояниядепатологическогоаффекта,

обусловленасужениемсозн.Ф ктичнияявлявариантомеконграднойтсяскиамнезии.Считатьее

кататимической,то вязыватьдейстмеханизмомиемыт

есне,очевидноне, следуетия.

Постгипнотическаяамнезиянаблюдаетспослепробуждеизглубокогогипнияотического

сна,всущновозниквследстинарушенияетознавие.Амможетбытьезиявнуше

нав

состояниинегл

убокогогипнтранса.тического

ПериодическаяамнезиясопровождаетописанныеРибосостояндвойногоилия

альтернирующегосознания,прикоторыхводномболезненсостояниисозотсутствуютаномя

воспоминанияпережитомдругом.Повыход

евнормальнсостояниебольнойнеп мнит

происшедшегокаквпер,таквовтормпатологичессмутномсостоянии,илитолько

вспоминаето дельныевпечатления. [26]

Скотопаблмкятимотивированнойзкаацияамнез.Отличапоследней,ч ся

возникаетулиц,необнаруживающистерическчертхарактера.Амнезиинаблюдаютсяихпри

нарушениисознаниякома(,сопор,оглушенность,делириознчное,сумер,аментивноеп мрачение

сознания,психогеннообусловлерас троз,снойстваныеаниястопатологния

ическогоаффекта

патологопьян),приинтоксиченияского,уремии,алкэнцефалопатииацияхогольной,

атрофичпроцболезни(есПика,Альцгейсахких,сенильнаядеме),сосудистыхнцияра

41

заболеваголовмозга,посленчерияхогопно

-мозготра,электросудовмыой

рожныхприпадков,

клиническойкарти

неэпилептическихрасстройств.

Гип,илиослабленвсегомнезияпам,чащепроявляетсятивидедисмнезии

—

неравномерпоразличныхженияфункцийпамятиого,впервуюочередьретенциирепродукции.

Однимизраннихпр

изнаковдисмявляетсяарушениеезииизбирательнойрепроввидукции

невозмвспкакойжмностиить

-либофакт,необходимыйвданныймомент,хотяпозжеэтотфакт

всплываетпамятисампосебе.Признаксравнительнолегкогоослабленявляетсямпамяти

также забываниетого,чтокаком

-лифактебольнойужес

ообщалранееданномулицу.

Настуослапамятиающболлензаметновееотношепамятимехани,чемческой

словесно-логической.Нарушается,преждевсего,запоминанвоспросправочногоизе едение

материала — дат,имен,цифр,назван,терминов,л .п.цБыстреейзабываютсятакжесвежие

менеезакрепленныевпечатления.Ухудшаеориенвовремениовкат,страдаетсяхронологическая

память,нарушачуврство.еменится

Гипомнезияможетпроявлятьсяанэкфори

ей — нарушенпамят,прико иеряетсяоемом

способностьвспомнитьхорошоизвестномфактебезнапом.Прболеетяжелинаниягипомнезиий

изпамятивыпадаетмножествоподробнизначительныхо,стейбытийкасающихсяли

чнойи

общественнойжизни.

Авотгиперм

незия - патологическоеобостренпамяти

- проявляетсячрезмернымобилием

восп,котминанийоярсятчувственноыекий

-обрха,зныйрактвсплываютеробычайной

легкостьюиохватываюткаксобытияцелом,такмельчайшиеегоп др.Вобностиспроизведение

логическойпоследовательфактовнаруше,усиливаются,основном,механическаясти

образнаявидыпамяти.Событиягруппируютсявряды,отражающиеихсвязьпосмежности,

сходствуиконтрасту.Гипермнеоднородна,могутбытьезияразграничерядееварианы

тов

зависимотклиническонтести,вкоторомнастаогоблюдаеаффек( патология, сяивная

галлюцинаторно-бредовыесостояния,

оянияспутанногосознания).

Гипермнезиявстречаетсяпригипоманиакальначальныхсостоя,в ниях

стадияхоп

ьяненияалкогольного( ,гашишногодр.),впродромеэкспансивнойформы

прогресспарал, шизофрениивн,час стоянгипнотическогосна.Г пермнезияможет

бытьпридепрессии

— отчетливовспоминаютсясамыенезначэпизпртельныео, дышлого

созвучныеп

ониженнойсамооценкеидеямсамообвине.Гипермбыв незия

аетпарциальной,

избирательной.

Парамнезииискажения( ,обманы),илкачественныенарушенпамят,встркакичаются

самост,такив оятечетаниискольичественныарушенияо.Сложностьсимптомми

атики

парамнезиизатрудняетих

разграниченклассиф.

икациюе

Кнарушепамятоттакженосятифеноменыямранеевиденного,сл ,пережитогошанного,

испытанного,рассказанного(deja vu, deja entendu, deja vecu, deja eprouve, deja raconte)

—впервые

увиденное,услышанное,прочитанноеилипережитоевоспринимакакзнакомое,встр чавшеесятся

ранееивданныймоментповторяющееся;и,наоборот,фе оменыикогданевиденного,не

слышанного,непережитогодр. (jamais vu,идр.)Знакомо.jamais vecu, jamais entendu

е,известное,

привычвоспринимаетсякакно,ранеевоевстреча.Прошлаяжизньвшеесяспоминается

без

ощущенияличнопережитого.

Срединарушенпамятвыдеилузнаваниялйяютюзии.Пртакихотклонениях

функционированияпамятинезнакомыел,предметыца,

обстановкапринимаютсязадругие,

действительноуществующиеизвестныебольному.Чащевсеговозникаютотношениилюдей.

Иллюзииузнавкасаютсяобычнонияодногоилиограниченногокругал предметовлиц,реже

бываютмножественными,

— о,нестойкитот

часзабываются.Возникаютнафоне

дезориентировкиместе,времениобстановкеприпомрачеамнестическомсозна, нисиндромея

(интоксикац),сосуди,сенписльон)тыеихозыИл. ныложюзорныеуз сыеавания

ощущениотдаленногосходствабполнмзиденй

тификацииобъектовмогутвозникатьпри

астеническсостоян.Впсихопланеяхогичявлиллюзийузескомн,вероятноиеавания,

связанонарушемеханизапперцепциимов

— сличениятекущихвпечатленийпрошлым

опытом,составляющ

егоосновуузнаванияобъек

тов.

РедуплицпроявляетсяаннаяарамнезияП кау еренновсущедвойниковстувованииью

объектов,воспридамонныйи.Самовосприятиеентаемыхнестрадает,нарулишеноь

42

объединенобразавоспрсоотиеятияветствующимоспоминанием,вследствиечего

обаобраза

переживаютсяразде.Вототлфеноменаьноичиеуже«виденное»,здесьетместопереживание

удв,анеощущенияповторенияситу.Наблюдаетсяциипротносительномягкопротекающих

сосудистых,атрофическдругихорганпроци,вочхескихса

зникающихвовторойполовине

жизни,описан

априалкогольномделирии.

Отредупарамнезиилицированнойследуетотличатьтакжеэхомнезию

— многократное

воспроизведениеоднтогоже споми.Вэтоврпациентмяанияескразолькодряд

ощущаетсебяводно

йитойжеситуации,котоответствуетройповторяющеесявоспоминание

течнениесколькихминуткакбыотклю

чаетсяоттекущихвпечатлений.

Существуюттакжеипсевдореминисценцложные( воспомин)Конфабуляции. есть ия

патологическиевымыслы,принимаемы

ебольнымизавоспоминансобытияхреальных

прошлого.[31]Согласноодниз му,дходовразгранфантастическиеваютмнест

конфабуляции.Первыенаблюдаютсяприамнезии,вторые

—

припарафренииспутанности

сознания.Мнестическиеконфабуляциив

своюочередьразделяютнаэкмнестическиепроецируемые(

впрошлое)имнемоот( ническиеосящиесянал,чнойтунастоящемуциивремени)Э.Я.

Штернбергразамещающиеличает,экмнестичфантастические, ,бр довые

галлюцинаторные

конфабуляции.

Замещающиеконфабуляциивозникнафонегрубыхмнестическютвыпа.денмятийх

Наблюдаютсяприкорсаковпсихозе,сенильныхосудкомпси,приоргстыхозанических

заболеванияхцентральнойнервнойсистемы.

Содержаниемэкмнестическихконфабуляцииявляютсясо

бытияраннлетжизни. х

Наблюдаетсясдвиг«ситуациипрошлое»,когдавоспобтдалеминасобытияхзаслоняютных

текущиевпечатления.Фантастическиеконфабуляциипредставляютсобойвым

ыслыо

необыкновенныхсобытиях.

Галлюцинаторныепсевдогаллюцинаторны(

е)конфабуляциипредставляютсобойсостояния

зрительныхслухопсевыхдогаллюцинаций,содержаниемкотоявляютсяыхазличныесобытия,

будтобыимеместовпршие.Встречаютсяшломпришизофрении.Наплывыконфабмогутляций

выражатьсясосткоянияминфабуля

торнойспутаиконфабулеза.ности

Конфабулятспутаннпроявляетсязаполнениемрнаятьознанияобильными

конфабуляциямиобыденногосодержания,сопр ложвождающихсяузнокружающейымаванием

обстановкилиц,бессвязностьюмышления,

суетливостьюрастерянн

остью.

Конфабулез — психопатолсиндр,проявляющнаплывомгическфантастическихийся

конфабуляции,несопровождаемыхпомрачесознания,ам естическимииемрасстройствами

нарушениямиориентировки.

Высказыванбольныхнапомбреиидвнаютяое,вличияые

связичемданныйсиндром

называюттакже

экспансивнымконфабулезом.

Крипртонарушениемявляютсямнезииспособде тифицироватьсточник

воспом,чтопркослаблениюводнанразличиятвплй( до еготьлногоисчезновения)между

действительнопроисх

одиличновшимипережсобытиямитыми,ув воденнымисне,

илиокоторыхсталоизвесткн, инго

фильмов,рассказовокружающих.

Ккрипотомнезассоцносятвоспиирямпри, которминанпрочитанноева,ыхя

услышанноеилиувиденноевоснера

сцениваетсякакпроисходившдействительностисамим

больным.

41Механизмы. зрительноговосприятия.

— глаз

Зрительноевосприятиеимеетнаиболееважноезначжизничелние,аегоорганвека

исвязанныенимотделымозгапредставлянаибсложноеется

устроизвсеханализаторовнным,

Приведемнекоторыеданные,кас натомоющиеся

-фнзнологустройствазричельнойского

системы.

Внутренняяобоглазняблокаочкаго

— сетчатка.Внейнаходятсяособые

световоспринимающиеэлементы,называемыесоответствих нно

форме,палочкамиколбочками.

Центральнаячассе,называчаткифов,являетсянаиболеемаячувствим . томельным

Внейсосредтолькоточеныокололб( 50сконцентрированные000)наплощади. размером

меньшечемс12Востальной. чассетчатки

иимеюкакпалочки,таксяколб,причемот ки

центкперихиферииконценапосуменьшаетсяепеннорация.

43

Сголовныммозгопалик лбочкисоедиидущимиотннерваеныих,которыемиеют

переключениярезщедваслоярасположенныхвсетчаткенервны

хкле.Крто,черезкгоме

специальныегоризонтальныесоединительныеклетки,такжимеющиесявсетч,рядпалочектке

колбочекнепосредствсое другоминя.Такаестнносяруктураобеспечивает

многоуровневуювертикально

-горизонтальнуюпер, едачу

еработкуиинтеграциюстимулов,

воспринимасветочувствительнымиэлем:палочкамиыхентамиколбочками.Чемблцентруже

сетем, чаткименьшепалолбочекгоризонтальносоединенодругдругом;чемдальшет

центра,темкрупнеесистемывзаимнообъе

диненныхдругсдругомпалк лбочек.

Благодтакомуан томоря

-физиологическомуустройсчастизрианализатораельногову

воспрсистеполучнисразумдвполезныхющаяетсвойства.Во

-первых,соединение

светочувэлементовдpугсдругомтвительныхс

истемы,охватываюзначительныеплощадиие

пространствавоспрм,ипозволяетнимулаиусвлемогоипутем(лватьисухвать)мирования

сравнительнонебольшиевоздействиясвета,ощущатьихобрннихвниманиещать.Во

-вторых,

большоеколичествосветочувс

твительныхэлеме,сконцентрированныхтовнанебольшойплощади

ближекценсетчаткиимеющихруотдельныенезависимыевых,позволяетдызгпри

необходимосдеталилучшеразличатонкиеизображенийь,выделятьвнимательно

рассматриватьих.

Интеграция зрительнойинформацииповертикалиобеспечиваетакжедвумясвойстсявами

анатомо-физиологустройствазрианализаторачельногоского.Первнихе

— наличиемногих

уровнпоступающейпереключенияперифеинформации, чемеждеонапопадетвкору

головногомозга.Этоп зволяетмногократноаналоднуитузжеировнформациюсразныхть

сторон,атакжеотбиратьизнеенаиболполезныесв,отседенинужныеивяторостепенныеая.

Другоесвойсвязаноналичиемтворецептивногополя.Рецептивнымполемне

йринакоры

головногомозга,например,называсистпериферическихтсямарецепторов,воздействиена

которвызвозбуждываетоднтогои нейрниекорыголовнонамозгаили(однтoгого

женейронаболеевысокогоуровнянервнойсистеме)Сх. маце

птивногополянейронакоры

головногомозга.Изнеевидно,что,преждечемнервноевозбуждениеот цептпопадаеткору,

онопереключанадвухпромуровняхе.жуточныхтсяПоотношениюкнейронамкаждогоиз

выделенныхуровнейстьмыговорисобствеь

нныхрецептиполях,включающихвсеных

нейронынижележащегоуровня,которыеимеютвыходсинаптический( ко) датактейронный.

Наприведеннойсхемепоказано,чторецептивныеразличныляпотому,какоеколичество

рецепторовилинейроновизнижележащих

уровключаютнивней.Пос временнымданным

формированиеобразаобеспечиваетсяслажемножестваработрецептивнойполей,которыхе

своюочередьобъединенывтакназывклеточныеансамблиемые.Наименьши« диницами

восприятиядолжныбытьрезультаты

збужденияклеточныхансамблей,неспецифических

рецепторнейро»Каждый. такойнклеточныйыховансавключаетмножествобльвзаимосвязанных

рецептивныхполейразнурдолженвнягосоответпроэлементустсенсововатьомуобраза: ного

угнаклонуилилин

иивзрении,фонемеилиразличимомузвукуречи,определеннойформе

давосязанииления.Уженайденынейроны,которыеприходятвсостояниевозбужденияпри

стимулированиивсегополясетчатрецепторовпределеннойчныхконфигурацией,например

линиейиликра

емспецифическойориентациинаклона.Ониневозбуждаются,е лимулируется

невеськлеточный« ансамбль»,отдельныепалик лбочкиотдельнымисветовыточками

тойжеоблассетчатки.Этиклетки,чувствительныекраямлиниям,расположены

енсорной

проекционнойзонезр. ния

Взаключобсуждениямеханизмвкладниервныхзренияотметим,чтоихработувносит

ужеотмеченамифу наякцасимональная.озгаОбметрияполушария,левоеправое,играют

различнуюрольввосприятформировании

образа.Дляпрполушариявогохарактернывысокая

скоррабоопознаст,ьегоыт чностьичеткостьию.Такспопйопредметзнаниябможнов

определитькакинтегрально

-синтетический,целостныпопреимуществу.структурно

-смысловой.

Правоеполушарие,ве

роятно,производитсличеннекоторымобразамеющимсявпамяти

эталонаосвыдновоспринимаемомеленияобънекоторыхинфортеп мизнаков.Сативных

помощьюжелевполушариягоосуществляеосновноманалиподходктформированиюическийся

образа,с

вязанныйспоследовательнымпереборомегоэлементовопределеннойпрограмме.Но

левоеполушарие,работаяизолированно,

-видимому,несостоянииинтегрвоспроватьинятые

44

выделенныеэлементыцелостныйобраз.Сегоп мощьюпроизводклассификациятся

явлений

отнесениеихкопределеннойкатегориичерезобозначениесловом.Такимобразом,восприятии

разнымифункциямиодновременнопринимаютучастие

обаполушарияголовногомозга.

42Механизмы. слуховоговосприятия.

овливадеятельслуховоготсяанализатораостью.

Механизмслуховоговосприятияобусл

Периферическаястьнализвключатораруж,ср вднеетутреннееоеухо.Ушнаяраковина

преобрапоступающийзакувнеует тическийигнал,отражаянаправнаружныйслуховойяя

проходзвуковволны.В е

наружнвыступающемслухпр,овходемролирезонатора,

изменяюсвойсакустватическогосяигнала

— увеличиваетсяинтенситоночастотой2ность

—3

кГц.Наиболеезначительнпреобразованиезвук среднисходитухе( ем

Среднееухо

)Здесь.

вследствиеразницыплощбарабанперепонкидиоснованиястремений,такжеблагодаря

рычажномумеханизмуслуховыхкосточекработемышцбарабаннойполости

значительно

нарастаетинтенсипроводз уканостьуменьшениимогоегоамплСистемаы. среудханего

обеспечиваетпереходколебанийбарабаннойперепонкинажидкиесредывнутреннегоуха

(Внутреннеехо

) — перилимфуэндол.Прэтонивелмфутойилинойрустев(пенится

зависимотчастзвука)акуоститыопртичестивлениево,здухакоторомраспространяется

звуковаяволн

а,ижидкоствнутруха.Преобразовайннеговолныспринимаютсяные

рецепторнымиклетками,расположенныминабази лярнойастинкемембране( )ул,котораятки

колеблетсянаразличныхучастках,довольнострогосоответствчастотевозбееующихждающей

звуковойволны.Возникающвозбуждопредгруппахрецепторныхниелклетокнных

распрволокстраслухонерваядраамяестогомвся,подкорковыелазгацентры,

расположенныевсреднеммозге,до лухтигаязонык,локалвойрыввизующейсядо,чныхлях

гдеиформируетсяслуховоеощущение.Приэтомрезультатеп рекрпроводящихпутейста

звуковойсигнализправого,излевухапопадаетгооднвобавременнополушарияголовного

мозга.Слуховойпутьимеетпятьсинапс,каждомиз нетовимпульсрвныйых

кодируетсяпо

-

разному.Механизмкодированияостаетсядонастовремеокощегонраскрытымчательнои,что

существенноограничиввозможностипрактическойаудиологииет.

Средизвуковыхс ,гналоввоспринимачеловечух,большуюмрольеиграютмыхскимшумы,

тоны,ихдолисочетаниясм.(

Звук)Способность. восприниматьвыс,громкость, ембру,

взаимосвязьмузыкальзвукоб тервныхачаютм«узыкальныйиномслух»Некотор.

ыелюди

способныпределятьвысотузвукалишсравнивегодругимзвукомвысота, котозаранееого

известнаотносительный( музыкальныйслух),другиемогутузнаватьвысотузвукабез

предварительногосопоегосдругимтазвукаленабсолютный( мяиузыкальны

йслух),

восприниматьмногомузыкугармоничолосую( слух),такжепр скиймузыкудставлять

воо,беераженииисполнензвоспртак(называемыйиятиявнутреннийслух).

—20 Гц до15 —20

Счи, ухотчелалосьв спринимавеказвуковыесигналычаст16отой

кГц.Впоследсбылоустан,ччеловекутовииуслленовияхпростногосвойственноедения

кГц)частоту,.е.ультразвука.Приэтомс

восприятиезвуков,имеющихболеевысд(о200кую

нарастаниемчастоульчувствительностьыразвуканемупонижается.

Фактслуховоговосприятия

человекомультразвуковукладываетсясуществующиенынепредставленияобэво ,ибоюцииуха

этаособенностьпривсбезисключущамвидаммлекопитающихния.Измерениечувствительности

культразвукамимеетбольшоезначениедляоце

нкисостоянияслухачеловека,расширяяуглубляя

возможностиаудиометрии.

ВажнойхарактеристС.являеегоос,илироталуховаякойчувствительность,которая

определяепоказа,равнымминимальтелсяеличинезвуковогораздражителяой,вызывающего

слуховоеощущемнение.Существуето которомпреобладаниислуховойчувств тельности

мужчин.Наибольшейслуховочувствительностьючелообладаетотношенииекзвуковчастотой

1—3 кГц.Призвукахболеенизкойилиболеевысокойча луховаятотычувствитель

ность

приту,приэтомовышаетсяляетсяпорогслышимости,характерминизующийсямальной

интенсзвуковимпульсавн,вызывающегостьюгослуховоеощущение.Особеннокруто

повышаюпорогислышимнизкихторонусяча.Однакосттакаяотконфигурацияпорогов

ых

кривыхсуществуеттолькопривоздушномпрозву.еденииПрикопроведениистномпороги

слышпрвоздейстимпульсовимостизвуконизкихвыхсреднихчастотраспдовольнолагаются

кГц происходитихнеуклонноерезко

монотонно.Лишьначастотеболе10

выраженное

45

повышение,именноэтойоблчастотслухчеловеиарамкатеризуетсяустойчивостьюлойк

дейстразл,вт.ч.ипатогючных,агентов. ных

Слуховаячувствитподвзначительнымльностьрженавозрколебаниямстным.Развитиеслуха

уребенканачи

наетсяпервыхнедельпослерождения,нопроисходовольномедленно.Дажеуит

детейотдо410летслуховаячувствительностьна6

—10 дБ ниже,чемувзрослых.Лишьк12

—14

годамостротаС.достигаетм ксимальногоуровня,понекоторданным,дажепр восх

одит

остротуслухавзрослых.СвозрастомС.снижается;этотпроцессполучилназваниепресбиакузиса,

илистарческойтугоухости,

— одногоизпроявлстаорганизмае.Начальйпризя ныеаки

пресбиакузисамогутбытьобнаружужепосл40лет,понекотоны

рымданным,ипосле30лет.

Приэтвозраст,мкоторомснижаслух,степеньснижениятсяслухавзначительноймерезависят

отпостоянногопроживаниягородскойилисельскойместности,перенесенныхзаболеваний,

работывшумнойобстановке,особенностейна

следственностидр.

43Механизмы. проприорецепции.

Проприорецепцияобщтермин,испой дтогол,чтобыьзуемыйохвсенсорныеатить

системы,которыевключеоб спечениеыформацотносительнопоз,местопции, ложения

ориендвижениятелаации(

егочастей)Имеются. двеосновныегруппыпроприоцепторовте,

которыенаходятсяввестибулясистемевнутухакоторыенойаходятсянегов

кинестетичкожнси (обирательнотемахйской

- соматочувствительность).

Обоняниеслаборазвитоучелпсрвека

авнениюссобаками,св бабочкаминьями.Новто

жевремязначитеусилиями(реклаьнывременем)создаетсянымито,чтоморассматриватьжно

какобонятповчеловекадееслиь(приноевонятьиманиеколичествосортовмыла,

део,духоворантов,которые

призваныобеспечсоциаилемлемыйтььноичныйбукетзапахов).

Обонятельныесигналысущественноважныдлячеловеческоговыживания,стимулпитания, ции

воспроисвязимать« ведения

- дитя»Кр. обонятельные, гоместимсиуеютьную

способностьпробу

ждатьэмоцииизвлекдавнохранимыевоспоминаниятьвозможно( ,как

наследиеэволюции,отисп льзованиябонямедлятнахожельныхокдома,какудругихения

видов).

Описаниемеханизмоввкусазапчастообъединяют,потчтообаощущенияму

активируютсях

имическстимулами,пр изходящимивнешнегомира.Действи,некотельноорые

вкусовыестимулыдействуютнаG

-протеинсоп ецепторыяженныеспособами,весьмасхож ми

теми,которыеописанывслучаеобоняния.Однавкусовыеругиестимулы,основномли

и

кислоты,действуютнепосредственнонапроводимостьмембраны.Кр,вкусовыег

рецепторныеклеткианатомотлотичобонятаютсяескирецнейрольныхптор. ыхов

Проприорецепция

Дляуспрешнойализациидвиженнеобходимо,чтобыуправляющиейэтимидвижен

иями

центрывлюбоймомвррасполагалиентмениинформациейположениизвеньевтела

простритом,какпротекансдвиж.веВтожевремядвиженияниетявляютсямощным

средствомполученияинфобкружающемрмациимире.Некоторыевидысенсорнойинформаци

и,

напримеросязгаптическзрительная( тельнаячувств) ,вомогутщебытьполученытолько

посредствомопределенныхдвиженийсоответственно( ,к пальцевстиилиглаз)Таким. образом,

связьмеждусенсорикоймоторикойоч .Поньснаобразномувыражен

июН.А.Бернштейна,в«

организмевсемоторыосенс,сенсормоторены».

Особоезначдляуправлендвиженияниеимеютсигналыдвухтиповмышечных

рецепторов - мышечныхверетенисухожильныхргановГольджи.Вкаждоймышцечеловека

можновстретитьг

руппыболеетонкихкор,чемткихстальные,мышечныхволокон,

заключенвсоединкапсулуительнотканнуюыхдлинойвнескомиллиметровтолщинойько

нескольдесятмикрон.Из в

-засвоейформыэтиобразованияполучилиназваниемышечные«

веретена»,зак

люченныевкапсулумышечнволокнаназинтрафузальнымиваются«е »

(внутриверетенными).

Мышечныеверетена

- этосложныебразования,имеющиек фферентнуюк,так

эфферентнуюиннервацию.Толстоеафферентнволокногруппы,прI некапсулыутрьикая

нескволгруппыоькнамиII,окончанияхрасполагаютсяпериферииот

рвичных

окоиназываютсячанийвторичоко. чанымиями

Обатипаокончанмеханочувствительныактивйпрастяжениируютсямышцы.Приэтом

частотаим,пульсостувмоптзгервичныхающихокончан,зависамплитудыот скоростий

растяжения,вторичны

еокончанчувстлишьквеличинетельныярастяжения.Чувствительность

афферентовиIможетIIрегулпутемизмененияроватьсяжесткостиинтрафузальныхмышечных

воло.Таизменениякониепроисхподвлиятодятгруппан(иемкихg)эфферентныхдвигательных

волокон,идущихкверетенуявляющихсяаксонамиg

-мотонейронов.Разлд идачg ют

-

вол,комткоизмрыенгутчувсняафферентоввитьк елрастяженияьностьичинекскорости

независимосоответственно( g

-статическиеg

-динамическиеволокна).

44Механи.

змывестибулярнойчувствительности.

Вестистемабулярная

Вестииграетбулястеманарядусозрительннаясоматсистемамиойв нсорнойдущую

рольвпространсиенчеловека.тОнавеннойировкеполучает,перанализируетдает

информациюобускоренияхили

замедлениях,возникающихпроцессепрямолинейногоили

вращательногодвижения,такжеприизмененииполголовыженияпространстве.При

равномердвижелиуслнпоиирецвимковесяхптсенсорнойорыибулярнойсистемыне

возбуждаются.Импульсыотвест

ибулорецепвызываютперератоснусаровкелетнойпределение

мускулату,чтообе охранпечиваетыавновесия.Этиланиевлиянияосуществляются

рефлекторнымпутемчерезрядотделовЦНС.

Строеифункциирециевестибулярнойпсистемыоров.Периферическим

тделом

вестибусистемыявлявесрнойаппибулярныйся, асположенныйратвлабиринтепирамиды

виско.Очснтиостоитойпреддверияз(vestibulum)трехполукружныхканалов(canales

cemicircularis)Кромевестибулярногоаппарата,лабиринт.входиулит

ка,вкоторойрасполагаются

слуховыерецепторы.Полукканалырис.ужные( располагаются14.17)втрехвзаимно

перпендиплос:верхнийкостяхулярных

— вофронтальной,задний

— всагилатеральныйттальной

— вгоризонт.Одинкокацовлькаждогорасшнойала

иренампула( ).

Вестибуаппаратвклвсебяючаетярныйтакжедвамешочка:сферический(sacculus)

эллиптический,илиматочку(utriculus)Первыйизнихлежблкули.тже,авторойке

—

к

полукружнымканалам.Вмешочкахпреддвериянаходитсяотолитовыйаппара

т:скопления

рецепторныхклев( ричнок

-чувствующиемеха)нвозвышенияхаорецепторы,илипятнах

(macula Выступающаяsacculi,вполостьмешоччастьmaculaрецепторнойкалеткиutriculi).

оканчиваетсяоднимбодлиннымееподвижнымволоском60

—80склеенны неподвижными

волосками.Этиволоскипронжелеобразнуюзываютмембрану,содек исталликижащую

карбонатакальция

— отолиты.Возбуждволосковыхклпреддтокниепроисходитерияследствие

скольженияотоли

-товоймембраныповоло,т..ихсгибаниякамрис(

. 14.18).

Вперепончатыхполукружныхкан,заполненныхлах,какивесьлабири,плотнтой

эндолимфойеевязкость( 2

—3разабольше,чемуводы),р цептволклеткиосковыерные

сконцентртольковампулахввирдеованыист(cristaeОнитакжеснабampularis).

жены

волосками.Придвиженииэндоливо(вреугловыхмускоренийфыя),когдаволоскисгибаются

однусторону,волосковыеклеткивозбуждаются,припротивоположнаправлендвижениином

—

тормозятся.Этосвязанотем,чтоехануправлениеионнымическоекан

аламимембраныволоска

помощьюикр,описанноефиламентовразделмеханизмы« слуховрецепции»,зависотй т

направсгибаво:отклоенияоскаводстонпуенрионукоткрываниюводитеканалов

деполяризацлонениеволоскокле, тквпротивополоой

жнаправленииомвызывает

заканаловрытиегип рполяризецепт.Вволклетксковыхпреддверияац аюмпулыпри

ихсгибаниигенеррецеппоруется,которенцорныйусивалливаетйделениеацетилхолина

черезсинапсыактивируетокончанияволоконвест

ибулярногонерва.

Волоквестибулярнерваотростки(биполярныхейроновго)напра ляются

продолмозг.Им,приходящиеоватыйульсыпоэтимволок,активинейамбульбарногооныуют

вестибулярнкомплекса,составкоторвходятядго:преддверноегоаверх

нее,илиБехтерева,

преддверноелатеральное,илиДейтерса,Швальбеидр.Отсюдасигннаправляютсялывомногие

отделыЦНС:спинноймозг,мозжечок,глазодвигательныеядра, орубольшогомозга,ретикулярную

формиганглиивтономнойциюнервнойсистемы.

47

Электрическявл ниястибулярсистеме.Дажевполпокоеввестибулярномймнерве

регистрируетсяспонтаннаим

-пульс.Частотар циязрвнервеповышаетсядовприповоротах

головыоднусторонуитормприозитсявдругуюоротахдетекция( направления

вижения).

Режечастотаразрядовповышаетсяили,наобортормозится, прилюбомдвижении.Уз2/волокон

обнаруживэффектадапуменьшение(тачастотыютцииразрядов)вовремядлящегосядействия

угловуск.Нейроныгорениявестибулярныхядеробладаютспособнос

тьюреагироватьна

изменениеполконж,повчнниятела,осигналырстейотвнутрорганов,т.е. нних

осущессинтезинформации,вляпоступающейизразныхьисточников.

Комплексвязанныевестибулярнрефлексы, стимуляцией.Нейрвестибулярныхо

ядеробеспечивконтрольуправютзличнымидвигательнымиениереакциями.Важнейшимииз

этихреакцийявляютсяследующие:вестибулоспинальные,вестибуловегетативные

вестибулоглазод.Вестибулоспвлияниячерезестибулоигательныенальные

-,ретикуло

- и

руброспинальтрактыизменяютимпульсациюнейроновыесегментаруровнейспинногомозга. ых

Такосуществляетдинамичеперератонусакелетнойяпределениеоемускувк ючаютсяатуры

рефле,акциинектодлярныебходимыесохраненияравновесия.Мозжечокприэто

мответственза

фазическийхарактерэтихреакций:послеегоудаленвестивлияниябулоспинальныестанповятся

преимущтоническ.Вовремяпротвуидвмизвестибулярольныхженийвлияниянаспинныеой

мослабляютсязг.

Ввестибулреакцииовегетативныеле

каютсясердечно

-сосудистаясистема,

пищевтрактид внутренниеительныйугиеорганы.Присильныхдлительныхнагрузках

вестибулярныйаппарвозникаетатологическийсимптом,названныйб комплекслезнью

движенморская,напрболезньимер.Онапроявляе

тсяизменениемсердеритмауч( ного, щение

затемзамедл),суж,затемрасширениемсосудм,усилениемсокращенийвжелудка,

голов,токшнирвужением.Повышеннаяотойсклонностьболезнидвиженияможетбыть

уменьшеспециальнтренир( овкой

вращенкачели, )пр рядаменениемлекарственных

средств.

Вестибулоглазодвигательреф( ниазнек)соытагмстоятймеленномвижеииые

впротивопвращениюст,осмеложнуюскачкояющеглазобр.Смавозникновениетномося

характеристикавр

ащательногоглазногонистагма

— важныепоказателисостояниявест булярной

системы,ониш рокоспользуютсявморской,авиационнойкосмедицинеической,также

экспериментеклинике.

Основныеафферпутипронтныев стибулярныхкцсигналов.Естьдв

аосновныхпути

поступлениявестибулярныхсигналовкорубольшогомозга:прямой

— черездорсомедиальную

частьвентральногопостлатеральногоядраинепрямойвестибулоцеребеллоталамическийпутьчерез

медиалчаствентролатьнуюядра.Вкореполушарирального

йбольшогом сновныезга

афферентныепров стибулярногокцаппарлокавзаднейлизованытачастип стцентральной

извилины.Вмоткорынернсперединижнейтчастицентральнбороздыобнаруженавт йрая

вестибулярнаязона.

Функцсистемвестибулярной

ы.Вестипомогаетбулярнаястемаорганизму

ориентировпрострприактивномпассивномнсттьсяд ижении.

Припассивндвиженсисткорковыеотделымзапоминаютнаправлмыдвиже, ниея

поворотыипройденнрасстояние.Следуетподч,чтовнормркнуть

альныхусловиях

простриенансобеспечиватвеннаяировкасовместнойде зрительнойльностьются

вестибулярнойсистем.Чувствительностьвестибулярнсистемыздорчеловекаоченьвысокайго:

отолитовыйаппозволяетаратвоспринускорениепрямолинейногть

одвиже,раввсегон2оеия

см/2Порог. различениянаклонаголовысторону

— всегооколо1°,авперединазад

— 1,5—2°.

Рецепторнаясистемаполукружныхпозволяналовчеловзаметкуча

тьускорениявращения2

—3°·

с-2

45Ме. хеморецепциианизмы

.

Хеморецепциейназываетсяспособностьраспознаватьхимическиевеществаопределятьих

концентрацию.Еюоблдочдаютжепримитивныеньформыжив.Собственного,любуюворя

основанолиэтонахимическформедействии,на иликулынатомдругомодноврем

енно.

Например,мынезнаем,какаяобщчертас ихяс храделаетобаринаэтихвеществасладкимидля

падальныхмух,крыс,обезьяничеловека.

Хеморецепторыделятсянаэкстероцепторыиинтероцепторы.Первыереагируютна

присутстхимическихвеществвоие

нешнейсреде,авторые

- насоед,циркулирующиененияв

жидкотела,вчастнонаокияхуглеродас,питательныети веществагормоны.Ивкус,и

обоняниезависятотхеморецепторов.Втрадицпонимобонянзличаетонноманизкие

концве,ществсонтрации

держащиввозду,вкусвозникаетхотсяпрямогосоприкосновения

относительновыск нцентрациямикимихимическихвеществ.Однакообослучаяхрецептор

действуютрастворвещ;нествакоторыхнныеживотных,напримеруводныхобитателей,

разделитьэ

тичувстватрудно.Темменеемногживотныхимеетсяневрологическоеразличие,

котсовстр,чтомеитднинервысвязаныобонянием,т..обнаружениемнизких

концентрац,другиепроводятвкусиотгналыйразныхвыецепторов,специфически

реагирующихнаотноситконцентрхимическиельновещества.Такрованные,упадальноймухи

хеморецептантеннраспознаютмалыек личестварывеществвоздухе,хеморецепторыналапках

способныбнаруживатьсоль,сахарчистуюводу.Упозвкусовыеоночсигн х

алыпередаютсяпо

лицевомуязыкоглоточнчерепннервамзговым, бонятельныему

- пообонятельномуерву.

Упозвоночныхобонятрецпредставляютльныепторысобойсенсорныенейроныпервого

порядка,дендркоторввресничектыдепогруженыхвслизистый

слой.Аксоныэтихнейронов

идуткобонятельнойлук,гдебразуютвицесис апсыейрвтпорядканрого, ксмиоторыхны

образуютобонятракт,входящийельныйпередниймозг.Вкусовыерецепсосизторыят

чувствиклеткоторые, обычноельныхрасп ложены

группами,называемысосочка. ми

Чувствительклеткиплотноприлегаютксенсорнымнервнымыевол,к кнамостаютсяторые

неизменными,тогдакакв усовыеклеткикаждыенесколькоднейзамещаютсяновыми.

Умлекопитаючетыреосновныхвкусовыхщущенияих

-

кисло,го,рькогосоленогои

сладкого.

Хеморецепторы – обоняние,вкус

.

Вкус.

Вкусоваячувствительно

стьпозвоночживотчелоных

векавыполняетфункцию

контактнойхеморецепциислуждля наентбл азкциисстояниим

енкивеществ,

попадающихврото

вуюполость.Вкусовыерецепторылокаглавнымизованыобразом

полостирта

иврайонеротоверсого

тия.Онивходятсоставспециа

лизированныххеморецепторныхструктур

– вкусовыхпочеклуковиц( ).

Грибовидныесосочкибольшомколичествевстречаютс

янапе

реднтрязыкае.йти

Желобовидные сослокализуютсячкивповерхно

стизаднейтретиязы.Отокружаю

щейткани

языкажелобовидныесо

сочкиотделяютсяжелобкомилировиком,наднекоторогооткрываются

протокисерозныхжелез.Лисосочкитовыепредст

авляютсобойп

араллельныескладкислиз стой

оболочки языка,бокповкотоерхностьая

рыхсодержитбольшколичествоп. чек

Приизучениивоспрразлхимическятчныхвеществяпищих

учеловекаспомощью

психофизичеметодбылвыячетыревленоскихновныхощущения:сл

адкое,ки

сл, оиленое

горькое.Весте

ственныхусловприпищислизистаяяхемеоболочкаротп в йсти

подвействсложныхргаетсяи,включающихмуловнесколько

модальностей,таккакв

эпителиикрохеморецсуществуетпторов

большоечисломехано

— итерморецепторов.Поэтому

вкусовоеощущениеявляетсямультимодальным.

Разныеобластиязыкачеловекарьируютпочувствительностик

четыремосновным

качествам.Кончикязыкаособенночувствителенк

сладкимвеществам,средниечастикра в

— к

кислым.Горьки

евещества сильнеевсегодействуютнарецепто

рыблизкорня.Поэтомуыка

повреждеязыкоглоточногоерваие

понижаетспособностькобнаруже

ниюгоречи,аблокада

проведлицнподавляетрвемнияостальныетипыощущения.

Обоняние.

Дистантнаяхеморецепция

учеловекапредставлена

обонятельной

чувствительностью,

служащейдляориентациимежви

довойкоммуникации,также

сигнализирующейоналб ологичечии

скизначимыххимс ческихгналовокружающейсреде.

Обонятельнлуковицпредсые

тавляютсобойобразования

округлойилиовальнойформы.У

чловекаимеютсядвесимметричнораспо

ложеноболуковицнятельные.Внутрикаждойизнихые

расположена полость,илижелудочек.

49

Различаютшестьклеточныхслоев,расположенныхконцентрически.слI изйстоитволокон

обонятельныхнейронов.Окончанияво

лобразуютконсинапконтактысотросткамиические

нескотипл,етокькихсновнуючастькот рых

ставляютТермиобоналыятель

ныхнейронов

первогопорядкаидендритыклетлуковицыбразуют

сферическиепереплете,названнияые

клубочками,илигломерулами(II

слой)В.клубочках,видимо,происходитсуммациявозбуждения.

Тела митральныхклетокобразуютIVслой

,пообестороныкоторогораспо

ложенынаружный(III)и

внутренн(V)сетевслои.ВIIIслоедныей

находятсямногочисленные

инателапучковыхсы

клеток. слойV

такжепредставляетсобойпереплотростковнервныхтениеклеток.ВVI

слое,

называемомзернистым,распола

гаютсятеклеток

—зе.Уреназ

ныхгрупппозвоночных

существуютособенностицитоарх тектонике

обонятельныхлуков

иц.

Современныепредставления

омеханизмаххеморецепциибази

руютсянатом,чтовоснове

первичныхпроцесслежитадсорбциямолекуладекватныхраздражителей

ахеморецепторной

мембранеклет

ки,котороблактивнымидаетяре

цептивныцентраилиуч мистка

ми, состоящими

изспецифическихбел

ковиспособнымивступатьсвя

зисактивнымигруппировкамимол

екул,

атомамиилиионамираздра

жителя.Поверхностьхеморецепторов,

какправи,покрытаслоем

слизи,котораяявляетсяструктурированнымматриксом,контролирующим

доступностьрецептивной

поверхностидлямолекулраздражителя

способнымизменятьусловиярецепции.

46Механизмы. кожнойчувствительности.

Механическийстимулприводит

Механизмывозбукожныхрецепторовдения.

деформембранырецептораации.Врезультате

этогоэлектричсопротивлем мбраскоеныие

уменьшается,увеличиваетсяеепроницаемостьдля

Na+.Черезмембррецепторан чинаетну

течьионныйток,приводящийкгенерациирецеппот.Поенциалаувеличениирного

рецеппотдоенциалакрногоитическогоур вн

ядеполяризацнерируютсяврецг пторе

импульсы,распространяющиесяповолокнуЦНС.

Рецептивноеполе.

Совокупнточнаериферии,скотостьпе иферическиеых

стимулывлияютнаданнуюсенсорназываютклеткувЦНС,

рецептивнымполем.

Водномреце

птивномполенаходятрецепторы,поснервныеылающиеяимпульсыдругим

Перекрывание

центральнейро,..отдельныерецеымаполятивныеерекрываются.

рецеполейповышаеттивныхразрешающуюспособностьрецепциираспознавания

локализациистимула.

Отношениямеждуинтенсстимулаответомвностью.

Существуетколичес венная

зависимомеждуинтенсивнст ьотмулафетомчастотыстьюрвозникающихе

потенциаловдействия.Такаяжезависопичувствительностьмостьсывансорногонейрона

вЦНС.Различиет

ольковтом,чторецепторотвечаетнаамплст,ицентральныйдумула

сенсорныйнейронначастотупотенциалдействия,прихкнемуорецепторавдящих.

Дляцентральныхсенсорнейронваженстолькоыхабсолютныйвп Sрог

0 стимула,

дифференциальный,т. е. разностный

пор.Пдифференциальнымог поронигомают

миниизмвданнальенениепараметрестимулао прост( ,вранственномеменномидругих),

котороевызываетизмеримоеизменениечастотимпульсациинсорногонейрона.

Обычно

сильвсегозавнее

иситотсилыстимула.Иначеговоря,чемвышеинтенсивностьстимула,тем

вышедифференциальныйпорог,т..темхужераспозмеждуличиянаютсястимулами.

Наприм,длядавлениянакожуограничендиапазоненекоттенсивностеймрых

дифференциальныйпоро

гравенусилениюдавленияна3%Этоознач.,чтодвстимула,ет

интенсивностикотпабсолютрыхвеличотлниаойчаютсянеиболее3%,будут

распознаваться.Еслижеихинтенсотлмеивчнемаютсяеео3%,тостибудутмулы

восприниматьсякакодинаковые

.Следовательно,еслипослегруза100мыпоставимнаруку

грузв110,тоэтуразницумысможощутить.Ноеслимвначалепоставить500г,потом

- 510

г,товэтомслучаеразницав10граммнебудет

расп,таккаконазнанаменее3%т.. 15(нее

г) величиныисходногогруза.

Адаптацияощущения.

Подадаптациощущенияпонимаютуменьшйсубъективнойние

чувствк инафонетмулунепрльностигоде.рывногойствия

Поскоросадаппритации

быстро- и

длящемсядействиираздражителябольшикожныхрецептстворов

разделяютна

медленно адаптирующиеся.Наиболеебыстротактильныерецепторыуются,

50