Анатомия ЦНС
.pdf
МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ ИСОЦИАЛЬНОГОРАЗВИТИЯРОССИЙСКОЙФЕДЕРАЦИИ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»
АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
И ЕЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ
Учебное пособие
4-е издание, переработанное и дополненное
Новосибирск
2009
1
УДК 611.81+611(075) ББК 28.86я73
А64
Рекомендовано
Центральным координационным методическим советом НГМУ в качестве учебного пособия для студентов
Рецензенты
зав. кафедрой топографической анатомии и оперативной хирургии НГМУ д-р мед. наук,
профессор В. А. Головнев
зав. кафедрой неврологии НГМУ д-р мед. наук, профессор Б. Н. Доронин
Авторы
д-р мед. наук, профессор А. Н. Машак канд. мед. наук, доцент О. В. Шкловчик канд. мед. наук Е. А. Аронов
врач-хирург М. Ю. Мордвинов
Анатомия центральной нервной системы и ее проводяА64 щие пути : учеб. пособие / А. Н. Машак, О. В. Шкловчик, Е. А. Аронов, М. Ю. Мордвинов. — 4-е изд., перераб. идоп. —
Новосибирск : Сибмедиздат НГМУ, 2009. — 101 с. ISBN 5-85979-239-5
В пособии представлены сведения по морфологии центральной нервной системы и ее проводящих путей в соответствии с программой по нормальной анатомии для медицинских вузов.
Предназначено для самостоятельного изучения центральной нервной системы студентами I–II курсов, а также нервных болезней студентами IV курса медицинских вузов.
УДК 611.81+611(075) ББК 28.86я73
ISBN 5-85979-239-5 |
© НГМУ, 2009 |
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Общая нейробиология. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1. Спинной мозг. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 1.1. Границы и строение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 1.2. Строение соматической (анимальной) рефлекторной дуги . . . . . 23 1.3. Оболочки спинного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2. Головной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 2.1. Общий обзор головного мозга. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 2.2. Задний (ромбовидный) мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 2.2.1. Продолговатый мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 2.2.2. Мост . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 2.2.3. Мозжечок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 2.2.4. Четвертый желудочек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 2.2.5. Ромбовидная ямка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 2.2.6. Перешеек ромбовидного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 2.3. Средний мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 2.4. Промежуточный мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 2.4.1. Thalamencephalon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 2.4.2. Нypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 2.4.3. Третий желудочек. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 2.5. Ретикулярная формация. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 2.6. Конечный мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 2.6.1. Corpus callosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 2.6.2. Fornix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 2.6.3. Рельеф плаща. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3
2.6.4. Обонятельный мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
62 |
2.6.5. Базальные ядра полушарий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
63 |
2.6.6. Боковые желудочки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
65 |
2.6.7. Белое вещество полушарий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
67 |
2.6.8. Локализация функций в коре большого мозга . . . . . . . |
69 |
2.7. Лимбическая система. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
73 |
2.8. Оболочки головного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
74 |
2.8.1. Твердая оболочка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
74 |
2.8.2. Паутинная оболочка. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
78 |
2.8.3. Сосудистая (мягкая) оболочка . . . . . . . . . . . . . . . . . |
79 |
2.9. Сообщения желудочков головного мозга . . . . . . . . . . . . . . |
79 |
3. Проводящие пути центральной нервной системы . . . . . . . . . |
80 |
3.1. Путь сознательной проприоцептивной (мышечно-сустав- |
|
ной) чувствительности. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
80 |
3.2. Пути бессознательной проприоцептивной чувствительнос- |
|
ти . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
82 |
3.2.1. Tr. spinocerebellaris anterior (Говерса) . . . . . . . . . . . . . |
82 |
3.2.2. Tr. spinocerebellaris posterior (Флексига) . . . . . . . . . . . |
82 |
3.3. Экстероцептивные пути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
83 |
3.3.1. Tr. spinothalamicus lateralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
83 |
3.3.2. Tr. spinothalamicus ventralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
85 |
3.4. Пирамидные пути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
85 |
3.4.1. Tr. corticospinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
85 |
3.4.2. Tr. corticonuclearis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
87 |
3.5. Экстрапирамидные пути. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
88 |
3.5.1. Tr. rubrospinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
88 |
3.5.2. Tr. corticopontocerebellodentatorubrospinalis . . . . . . . . . |
89 |
3.5.3. Tr. olivospinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
90 |
3.5.4. Trr. vestibulo-, reticulospinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
91 |
3.5.5. Tr. tectospinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
91 |
3.6. Взаимодействие пирамидной иэкстрапирамидной систем . . . . |
91 |
4. Эмбриогенез спинного и головного мозга . . . . . . . . . . . . . . . |
93 |
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Контрольные вопросы для самоподготовки. . . . . . . . . . . . . . . 96 Список сокращений и условных обозначений. . . . . . . . . . . . . . . 99
Библиографический список. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Анатомия центральной нервной системы является одним из наиболее сложных разделов дисциплины «Анатомия человека». Знание материала данного раздела будет необходимым для изучения курса нервных болезней, а также существенно поможет в освоении таких дисциплин, как гистология, физиология, топографическая анатомия.
Цель настоящего учебного пособия — системное представление сведений по морфологии, функции, топографии ЦНС и ее проводящих путей.
Большое количество рисунков, а также структурированное изложение материала, безусловно, способствует достижению данной цели, позволит получить цельное представление об анатомофункциональных особенностях ЦНС.
Мы рекомендуем при изучении настоящего учебного пособия уделить внимание клиническим аспектам, приведенным в каждой главе, так как именно эти, не входящие в учебно-тематический план данные помогут более полно осмыслить материал раздела с функциональной стороны.
5
ОБЩАЯ НЕЙРОБИОЛОГИЯ
Нервная система обеспечивает внутреннюю согласованность и непрерывное взаимодействие отдельных частей и органов внутри организма, что позволяет ему во взаимоотношениях с внешней средой проявлять себя в качестве живой целостной системы. Основным свойством нервной системы является раздражимость и способность формировать и передавать нервное возбуждение.
Центральная нервная система состоит из миллиардов высокоспециализированных клеток — нейроцитов и клеток глии, которые обеспечивают деятельность нервных клеток.
Нейроны
Нейрон (neuronum), или нейроцит (neurocytus), — это нервная клетка вместе с отходящими от нее отростками, которая выполняет специфическую функцию нервной системы. У нейрона имеют-
ся перикарион (тело) и цитоплазматические отростки (дендри-
ты и аксон — нейрит). Нейроны относят к статической клеточной популяции, т. е. в постнатальном онтогенезе не происходит образования новых нейронов. Следовательно, погибшие нейроны не восстанавливаются, хотя возможна регенерация в виде восстановления целостности поврежденных нейронов, роста их отростков.
В цитоплазме перикариона находятся ядро (носитель генетической информации, определяющей свойства нейрона), комплекс Гольджи, митохондрии (значительные энергетические потребности нервных клеток обеспечивает преимущественно аэробный метаболизм, поэтому нейроны крайне чувствительны к гипоксии), лизосомы (обеспечивают трофику нейрона за счет высокого содержания гидролитических ферментов), гранулярная эндоплаз-
6
матическая сеть (ГЭС). Глыбки рибосом, располагающихся на наружной поверхности мембран гранулярной эндоплазматической сети, впервые обнаружил Ф. Ниссль при окраске метиленовым синим, поэтому их называют веществом Ниссля — тигроидным веществом (оно является субстратом памяти, обусловливает способность клетки к обучению). Цитоскелет нейрона представлен микротрубочками, нейрофибриллами и микрофиламентами. В теле нейрона содержится накапливаемый с возрастом пигмент липофусцин, кроме того, нейроны некоторых областей мозга содержат иные ферменты (меланин — в substantia nigra среднего мозга). Поверхность нейрона представлена плазмолеммой, которая определяет границы клетки, обеспечивает ее обмен с окружающей средой, выполняет хеморецепторную функцию и обладает способностью проводить нервный импульс.
Отростки нейрона представляют собой выросты цитоплазмы, покрытые плазмолеммой. Аксон (от греч. a´xōn — ось) всегда только один. Это крупный (объем его может достигать 99 % от объема всего нейрона), длинный (десятки сантиметров), не ветвящийся (но образующий концевые разветвления, содержащие синаптические пузырьки) отросток, проводящий импульсы от перикариона. Участок тела клетки, от которого отходит аксон, называют
аксонным холмиком. Дендриты (от греч. de´ndron — дерево) — вет-
вящиеся короткие отростки, проводящие импульсы к перикариону.
Классификация нейронов:
1. По количеству отростков (рис. 1):
1.1.Униполярные нейроны (характерны для эмбрионов, у взрослых встречаются очень редко).
1.2.Биполярные нейроны имеют один аксон и один ветвящийся дендрит, псевдоуниполярные нейроны отличаются от истинных биполярных тем, что аксон и дендрит отходят вместе от короткого выроста перикариона.
1.3.Мультиполярные нейроны имеют один аксон и несколько дендритов.
2. По функциональной значимости всоставерефлекторной дуги:
2.1.Чувствительные (рецепторные, афферентные) нейроны имеют рецепторы (чувствительные нервные окончания), благодаря которым способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды. Тела их лежат вне ЦНС в чувствительных узлах спинномозговых или черепных нервов. По строению это
7
|
|
|
|
А |
В |
С |
|
Рис. 1. Морфологические формы зрелых нейронов:
А — биполярный нейрон; В — псевдоуниполярный нейрон; С— мультиполярныйнейрон
псевдоуниполярные (клетки общей чувствительности — болевой, температурной, тактильной) или биполярные нейроны (клетки специальной чувствительности — воспринимают световые, обонятельные, слуховые и вестибулярные раздражения). У чувствительных нейронов дендрит называют периферическим отростком (направляется от перикариона на периферию), а аксон — центральным отростком (идет от перикариона к центру — головному или спинному мозгу).
2.2.Двигательные (эффекторные, эфферентные) нейроны име-
ют на окончаниях аксона эффекторы, которые передают импульс на рабочий орган. Тела этих нейронов лежат в пределах ЦНС и вегетативных ганглиях. По строению это обычно мультиполярные нейроны.
2.3.Вставочные (ассоциативные, промежуточные) нейроны передают информацию с чувствительного нейрона на двигательный, лежат в пределах ЦНС. По строению это обычно мелкие мультиполярные нейтроны.
3. По химии нейромедиатора:
8
3.1.Холинергические нейроны. Нейромедиатор — ацетилхолин (например, двигательные нейроны передних рогов спинного мозга).
3.2.Адренергические нейроны. Нейромедиатор — норадрена-
лин (характерен для многих нейронов ЦНС).
3.3.Дофаминергические нейроны. Нейромедиатор — дофамин
(например, некоторые нейроны базальных ядер головного мозга). Существуют также нейроны с другими медиаторами — серотонином, ГАМК, глицином, эндорфином, энкефалином, вещест-
вом Р и др.
4. По форме перикариона: например, пирамидные и звездчатые нейроны коры головного мозга.
5. По длине аксона:
5.1.Клетки Гольджи I типа — длинноаксонные (например, аксоны пирамидных клеток коры головного мозга).
5.2.Клетки Гольджи II типа — короткоаксонные (например, вставочные нейроны серого вещества спинного мозга).
Нервные окончания
Нервные окончания — это концевые отделы нервных волокон. Выделяют три вида окончаний:
I. Рецепторы — это нервные окончания периферических отростков чувствительных нейронов, обеспечивающие восприятие специфических раздражений из внешней или внутренней среды и трансформацию энергии раздражения в нервный импульс.
Классификация рецепторов:
1. Рецепторы общей чувствительности:
1.1.Экстерорецепторы (располагаются в коже и слизистых оболочках полости рта, носа и органа зрения; воспринимают тактильные, температурные иболевыераздраженияизвнешнейсреды).
1.2.Интерорецепторы (находятся во внутренних органах; воспринимают химический состав определенных веществ (вкус, запах
ит. п.), степень наполнения органов или болевые ощущения).
1.3.Проприорецепторы (локализуются в мышцах, сухожилиях, фасциях, надкостнице, связках и суставных капсулах; воспринимают прикосновение, чувство веса, давления, вибрации, положение частей тела, степень напряжения мышц).
2. Рецепторы специальных видов чувствительности (рецепторы органов чувств — органа зрения, слуха, равновесия, обоняния
ивкуса).
9
По строению рецепторы делят на свободные нервные окончания (воспринимают боль), инкапсулированные нервные окончания (воспринимают тактильные, температурные и проприоцептивные раздражения) и первично чувствующие клетки (характерны для органов чувств).
II. Синапсы — это специализированные межклеточные контакты, передающие сигналы от одного нейрона к другому.
Классификация синапсов:
1. По локализации:
1.1.Аксодендритические.
1.2.Аксоаксональные.
1.3.Аксосоматические.
1.4.Дендродендритические. 2. По механизму передачи:
2.1.Синапсы с химической передачей (рис. 2). Пресинаптиче-
ская часть образована терминальным аппаратом аксона и содержит скопление пресинаптических пузырьков, наполненных нейромедиатором. Синаптическая щель заполнена межклеточным веществом. Постсинаптическая часть — постсинаптическая мембрана — содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы.
2.2.Синапсы с электрической передачей (беспузырьковые, характеризуются узкой синаптической щелью и отсутствием рецепторов на постсинаптической мембране, могут проводить только возбуждающие нервные импульсы, но в обоих направлениях).
2.3.Синапсы со смешанной передачей.
3.По функции:
3.1.Возбуждающие.
3.2.Тормозные.
Синаптическая передача — это ряд последовательных событий: синтезнейромедиатора— егонакоплениеихранениевсинаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны — высвобождение нейромедиатора из нервной терминали — взаимодействие его с рецептором на постсинаптической мембране — разрушение нейромедиатораилизахватегонервнойтерминальюдлявосстановления.
Нейромедиаторы головного мозга:
1.Возбуждающие — глутамат (конечный мозг и мозжечок), аспартат.
2.Ингибирующие — ГАМК (клетки мозжечка, гиппокампа ит. д.), глицин (спинной и продолговатый мозг).
10