Анатомия ЦНС

1

Выделяют также нейромодуляторы — вещества, модифицирующие эффекты нейромедиаторов. Они действуют обычно более локально. Возбуждающие — норадреналин (голубое пятно на дне IV желудочка и др.), серотонин (эпифиз); ингибирующие — аденозин, дофамин (черное вещество среднего мозга, гипоталамус).

III. Эффекторы — это синапсы аксонов двигательных нейронов, осуществляющие передачу нервного импульса с нейрона на ткани рабочего органа.

Нейроглия (от греч. ne´uron — жила, нерв и glía — клей) — обширная (в 5–10 раз больше по сравнению с нейронами) гетерогенная группа клеток, обеспечивающих деятельность нейронов. В отличие от нейронов глиоциты способны делиться. Нейроглия представлена макроглией (астроциты и олигодендроциты), микроглией и эпендимной глией.

Астроциты (от греч. a´stron — звезда) — это звездчатые клетки. Их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях и оплетают нейроны, сосуды желудочков мозга, образуя расширения в виде концевой ножки (рис. 3, А). Астроциты имеют рецепторы многих нейромедиаторов.

11

Рис. 3. Глиальные клетки:

А — волокнистый астроцит; В — олигодендроцит; С — клетка микроглии; D — клетки эпендимы

Типы астроцитов:

1.Протоплазматические астроциты с многочисленными короткимиветвящимисяотросткамихарактерныдлясероговеществамозга.

2.Волокнистые астроциты с длинными слабо ветвящимися отростками характерны для белого вещества мозга.

Функции астроцитов:

1.Транспорт метаболитов из капилляров мозга в нервную ткань.

2.Регуляция химического состава межклеточной жидкости.

3.Опорная функция — формирование каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна.

4.Защитная функция — фагоцитарная, иммунная и репаративная.

5.Очищение внеклеточного пространства от избытка медиаторов и ионов.

6.Участие в образовании краевой глии мозга (под мягкой мозговой оболочкой) и пограничной глиальной мембраны (входит всостав нейроликворногобарьера, отделяющего нейроныот ликвора).

7.Участие в работе гематоэнцефалического барьера (капилляры мозга почти полностью окружены отростками астроцитов).

Олигодендроциты (от греч. olígos — немногочисленный, незначительный, de´ndron — дерево) — это клетки небольших размеров с малым количеством отростков, ответственные за выработку миелина (от греч. myelo´s — мозг) (рис. 3, В). Миелин — компакт-

ная структура из мембран, спирально закрученных вокруг аксонов;

12

70 % его массы составляют липиды, также в его состав входят уникальные белки. Миелин является изоляционным веществом, которое обеспечивает быстрое проведение нервных импульсов.

Процесс миелинизации заключается в том, что уплощенный конец отростка олигодендроцита, состоящий преимущественно из двух цитоплазматических мембран, оборачивается много раз вокруг аксона нервной клетки, образуя его миелиновую оболочку между перехватами Ранвье (участок аксона, лишенный миелина, на границе между двумя соседними олигодендроцитами). Один олигодендроцит может образовывать миелиновую оболочку нескольких аксонов (рис. 4).

Микроглия — это мелкие клетки, редко разбросанные в белом и сером веществе (рис. 3, С). Развиваются путем трансформации моноцитовиявляютсякрошечнымимакрофагами. Причрезвычайных

1

2

2

3

Рис. 4. Пространственные взаимоотношения олигодендроцита и нервных волокон в белом веществе:

1 — олигодендроцит; 2 — отростки олигодендроцита (осуществляют миелинизацию нескольких аксонов); 3 — перехват Ранвье

13

обстоятельствах местного значения (воспаление, колотая рана) клетки микроглии обеспечивают защитную (фагоцитарную, иммунную) функцию.

Эпендимная глия — эпендимные клетки кубической формы, которые образуют эпителиоподобный пласт, выстилающий центральный канал и желудочки мозга — эпендиму (рис. 3, D). Эпендима также окружает сосудистые (капиллярные) сплетения, выделяющие спинномозговую жидкость в полость желудочков мозга.

Нервные импульсы

Потенциал покоя

В покоящемся нейроне разность потенциалов между двумя поверхностями плазмолеммы называется потенциалом покоя. Он составляет 70 мВ, причем внутренняя поверхность плазмолеммы нейрона заряжена отрицательно по отношению к наружной. Это обеспечивается работой натрий-калиевого насоса, который перекачивает ионы натрия из цитоплазмы наружу, а ионы калия — из межклеточного пространства внутрь против градиента концентрации. Поскольку мембрана для ионов натрия малопроницаема, то эти ионы, попав в межклеточное пространство, в клетку уже не возвращаются. Напротив, для ионов калия мембрана достаточно проницаема, и они постепенно выходят из клетки. Таким образом, на наружной поверхности мембраны сосредоточены ионы натрия и калия, вследствие чего общая концентрация положительных ионов в межклеточной жидкости больше, чем в цитоплазме нейрона; это и есть основная причина того, что в покоящемся нейроне внутренняя поверхность мембраны отрицательно заряжена относительно наружной. Другой фактор, обеспечивающий электроотрицательность плазмолеммы со стороны цитоплазмы, — это обилие отрицательно заряженных органических макромолекул, которые не могут диффундировать из цитоплазмы в межклеточное пространство.

Потенциал действия

Нервный импульс возникает на месте приложения стимула и в ответ на него. Стимулы могут иметь механическую, электрическую, химическую, физическую или температурную природу.

При воздействии стимула на немиелинизированный аксон

мембрана в этом участке становится проницаемой для ионов натрия и они устремляются внутрь клетки по градиенту концентра-

14

ции. В результате мембрана деполяризуется, и тем больше, чем больше ионов натрия войдет в клетку. Однако после достижения значения примерно +55 мВ натриевый канал со стороны цитоплазмы закупоривается специальной белковой молекулой. После этого ионы калия снова начинают выходить из клетки в межклеточное пространство, возвращая мембранный потенциал к состоянию потенциала покоя (реполяризация).

Передача нервного импульса — это волна деполяризации (и следующей за ней реполяризации), которая распространяется по плазмолемме до окончания аксона. Причем волна деполяризации — реполяризации (потенциал действия) движется по аксону только в одну сторону, так как после возбуждения участка аксона в нем наступает рефрактерность — зона невозбудимости.

По миелинизированному аксону потенциал действия рас-

пространяется несколько иначе. Каждый участок такого волокна одет толстой оболочкой из миелина, который действует как изолятор и отделяет аксон от тканевой жидкости. Однако в перехватах Ранвье миелин отсутствует и мембрана аксона соприкасается с тканевой жидкостью; таким образом, здесь миелинизированное волокно подобно немиелинизированному, поэтому в перехватах Ранвье может происходить деполяризация. Из-за того, что импульсы как бы перескакивают вдоль миелинизированного аксона от одного перехвата к другому, проведение идет по сальтаторному типу (от лат. saltare — прыгать). Скорость проведения нервных импульсов по миелинизированным аксонам гораздо выше (до 100 м/с), чем по немиелинизированным (1–2 м/с).

15

1.СПИННОЙ МОЗГ

1.1.ГРАНИЦЫ И СТРОЕНИЕ

Спинной мозг (medulla spinalis) (рис. 5) лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж цилиндрической формы, уплощенный спереди назад.

Границы

Верхняя — верхний край первого шейного позвонка. Нижняя — L1–L2, у новорожденных — L3.

Вверху, краниально, спинной мозг переходит в продолговатый мозг (medulla oblongata); а внизу, каудально, заканчивается коническим заострением (conus medullaris). От конуса отходит книзу концевая нить (filum terminale) — рудимент каудального конца спинного мозга. В своих верхних отделах нить еще содержит нервную ткань, а в нижних — представляет продолжение оболочек medulla spinalis и прикрепляется к S2.

Спинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения, соответствующих выходу корешков нервов верхних и нижних конечностей. Верхнее называется шейным — intumescentia cervicalis (C5–Th1), а нижнее — пояснично-крестцовым — intumescentia lumbosacralis (L1–S2).

Внешнее строение

По передней поверхности спинного мозга проходит глубокая передняя срединная щель (fissura mediana anterior), а по задней — поверхностная задняя срединная борозда (sulcus medianus posterior). Эти борозды делят спинной мозг на две симметричные половины. Каждая половина имеет слабовыраженную sulcus anterolateralis, идущую по линии выхода передних корешков, и sulcus posterolateralis, идущую по линии входа задних корешков. Все эти борозды делят половины белого вещества спинного мозга на три продольных канатика: передний — funiculus anterior, боковой — funiculus lateralis, задний — funiculus posterior.

16

Задние канатики делят sulcus intermedius posterior на два пучка: медиальный — нежный (fasciculus gracilis) (Голля) и латеральный— клиновидный (fasciculus cuneatus) (Бурдаха). Передние канатики (funiculi anteriores) соединяются друг с другом при помощи передней белой спайки (commissura alba anterior), образованной перекрестом нервных проводников. Сзади спайка отсутствует.

На правой и левой стороне из спинного мозга выходят ко-

решки спинномозговых нервов.

Передние корешки (radices anteriores s. ventrales) выходят из sulcus anterolateralis и состоят из нейритов (аксонов) двигательных и вегетативных нейронов, тела которых находятся в сером веществе спинного мозга.

Задние корешки (radices posteriores s. dorsales) входят в sulcus posterolateralis и состоят из нейритов чувствительных нейронов, тела которых лежат в спинальном ганглии (ganglion spinale).

Всего на протяжении спинного мозга сегментарно с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Передние и задние корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сливаются друг с другом, образуя ствол спинномозгового нерва — truncus, s. funiculus, nervi spinalis. Ствол нерва короткий, так как после выхода из межпозвоночного отверстия он распадается на свои основные ветви.

Участок серого вещества спинного мозга с прилежащим к нему белым веществом (fasciculi proprii), соответствующий двум парам корешков и развивающийся из одного невромера, называ-

ется сегментом (рис. 6).

Каждому сегменту соответсвует определенная зона иннервации тела.

Соответственно числу корешков выделяют 31 сегмент (рис. 7):

•8 шейных (C1–С8);

•12 грудных (Th1–Th12);

•5 поясничных (L1–L5);

•5 крестцовых (S1–S5);

•1 копчиковый (Co).

Вследствие того, что спинной мозг короче позвоночного канала, уровень положения сегментов и позвонков с аналогичным порядковым номером не всегда совпадает. В соответствии с правилом Шипо (формула «+1, +2, +3») сегменты C1–С4 лежат на уровне четырех шейных позвонков. Сегменты C5–С8 и Th1–Th4 лежат

18

R. dorsalis

1

2

3

R. ventralis

Рис. 6. Сегменты спинного мозга

на один позвонок выше, Th5–Th8 — на 2, Th8–Th12 — на 3. Все поясничные сегменты лежат на уровне 10–11-го грудного позвонка. Все крестцовые сегменты и копчиковый сегмент находятся на уровне нижней половины 12-го грудного позвонка и 1-го поясничного позвонка (см. рис. 7). Ниже 2-го поясничного позвонка нервные корешки, направляясь косо вниз к своим межпозвонковым отверстиям, вместе с filum terminale образуют пучок — конский хвост (cauda equina), расположеный в субарахноидальном пространстве.

В межпозвоночном отверстии, рядом с местом соединения обоих корешков, задний корешок имеет утолщение — спинномозговой узел (ganglion spinale), содержащий псевдоуниполярные нервные клетки, аксоны которых идут в спинной мозг в составе radix posterior, а дендриты продолжаются в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинальных ганглиях отсутствуют синапсы, этим они отличаются от ганглиев вегетативной нервной системы.

Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри canalis sacralis, а узел копчикового — внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.

19

20