Теплопродукция нерва

О динамике обмена веществ нерва в покое и при возбуждении можно судить по его теплопро­дукции, которую впервые удалось зарегистрировать Хиллу в 1926 г. при помощи специально сконструированных высокочувствительных термоэлементов.

Теплообразование седалищного нерва лягушки, измеренное в покое, составляет 4,14-10~³ кал на 1 г нерва в минуту при 20 °С. Теплообразование безмякотного нерва краба несколько выше:

1 • 10^-2 кал на 1 г в минуту при 20 °С. Это согласуется с данными о значительно большем потреблении кислорода безмякотными нервами в покое. Если поместить нерв в атмосферу азота, теплообразова­ние покоя резко снижается.

При раздражении нерва теплообразование значительно возрастает. Так же как и в мышце, тепло выделяется в две фазы, которые обозначаются как начальное и запаздывающее тепло­образование.

Новейшие исследования, проведенные при помощи высокочувствительной и малоинерционной аппаратуры, показали, что начальное теплообразование непосредственно связано с процессом генерации потенциала действия. Так установлено, что подъем потенциала действия сопровожда­ется выделением небольшой порции тепла, а окончание пика — его поглощением. Запаздывающее теплообразование после ритмического раздражения нерва продолжается десятки минут.

Утомление нерва

Впервые Н. Е. Введенский установил, что нерв в атмосфере воздуха сохраняет способность к проведению возбуждений даже при многочасовом (около 8 ч) непрерыв­ном раздражении. Это свидетельствует о том, что нерв в атмосфере воздуха практически не утомляем или малоутомляем.

Относительная неутомляемость нерва отчасти зависит от того, что он тратит при своем возбуждении сравнительно мало энергии. Так, 1 г нерва лягушки выделяет при максимальном раздражении только на 20—100 % больше тепла, чем в покое. Такой прирост очень незначителен по сравнению с наблюдаемым при возбуждении мышцы. Благодаря этому процессы ресинтеза в нерве в состоянии покрывать его относительно малые расходы энергии при возбуждении даже в том случае, если оно длится много часов.

Энергетические траты при возбуждении нервных волокон связаны главным образом с работой натрий-калиевого насоса, который активируется поступлением внутрь цито­плазмы Nа⁺. В условиях нормального кровоснабжения нерва натрий-калиевый насос обеспечивает устойчивое поддержание ионного состава цитоплазмы, так как число ионов Nа⁺, поступающих внутрь волокна, и K⁺, покидающих волокно при каждом импульсе, очень мало по сравнению с общим их содержанием в цитоплазме и межкле­точной жидкости. Если принять, что число ионов, пересекающих единицу площади мембраны, в различных волокнах одинаково, то в этом случае изменение концентрации этих ионов в цитоплазме должно быть обратно пропорционально диаметру волокна. Поэтому волокно диаметром 0,5 мкм при каждом импульсе должно терять ¹/₁₀₀₀ содер­жания K⁺ вместо ¹/_1000000, как это наблюдается в гигантских аксонах кальмара. Этим, по-видимому, и объясняется тот факт, что тонкие нервные волокна утомляются значительно быстрее, чем толстые.