женный стимул возбуждает одновременно некоторое минимальное число мышечных клеток. В круговой мышце кишечника такая минимальная «критическая» зона имеет диаметр около 100 мкм, что соответствует 200—300 параллельно лежащим клеткам.

Скорость проведения возбуждения в различных гладких мышцах составляет от 2 до 10 см/с, т. е. значительно меньше, чем в скелетной мышце. При прочих равных условиях скорость проведения импульса по пучку гладкомышечных волокон тем выше, чем больше длина отдельных волокон и, следовательно, чем меньшее число межклеточных переклю­чении должен пройти потенциал действия. Поэтому в таком пучке скорость проведения в направлении длинной оси клеток примерно в 10 раз выше, чем в поперечном направ­лении.

Связь между возбуждением и сокращением. Так же как и в скелетной мускулатуре, в гладкой мышце потенциалы действия имеют пусковое значение для начала сократи­тельного процесса. Связь между возбуждением и сокращением здесь также осуществля­ется при помощи ионов кальция. Однако в большинстве гладкомышечных клеток сарко-плазматический ретикулум плохо выражен и потому ведущую роль в механизме возник­новения сокращения отводят тем ионам Са²⁺, которые проникают внутрь мышечного волокна во время генерации потенциала действия. Механизм выведения Са²⁺ из мио-плазмы при расслаблении гладких мышц изучен пока недостаточно. Часть Са²⁺ секвестируется саркоплазматическим ретикулумом. Предполагают также, что внутренняя сторона мембраны гладкомышечной клетки устлана белковыми молекулами, обладаю­щими большим сродством к ионам Са²⁺. Однако ведущую роль в выведении Са²⁺ из миоплазмы у большинства гладкомышечных клеток, по-видимому, играет поверхност­ная мембрана. В этой мембране существуют две транспортные системы, обеспечивающие этот процесс: 1) система подвижных переносчиков, обменивающих внутриклеточный Са²⁺ на наружный Na⁺, и 2) кальциевый насос (Са—АТФ-аза), использующий энергию АТФ для переноса Са ²⁺ в межклеточную среду.

Характеристики сократительной активности гладкой мышцы

При большой силе одиночного раздражения может возникнуть сокращение гладкой мышцы. Скрытый период одиночного сокращения этой мышцы значительно больше, чем скелетной мышцы. Так, в кишечной мускулатуре кролика он составляет 0,25—1 с. Продолжительность самого сокращения тоже велика (рис. 41): в желудке кролика она достигает 5 с, а в желудке лягушки — 1 мин и более. Особенно медленно протекает расслабление после сокращения. Волна сокращения распространяется по гладкой мускулатуре с той же скоростью, что и волна возбуждения (2—10 см/с), но эта медли­тельность сократительной деятельности гладких мышц сочетается с большой их силой. Так, мышцы желудка птиц способны поднимать 1 кг на 1 см ² своего поперечного сечения.

Вследствие замедленного сокращения гладкая мышца даже при р'едких ритмических раздражениях (для желудка лягушки достаточно 10—12 раздражении в минуту) легко переходит в длительное состояние стойкого сокращения, напоминающее тетанус скелет­ных мышц. Энергетические расходы при таком стойком сокращении гладкой мышцы очень малы, что отличает это сокращение от тетануса поперечнополосатой мышцы.

Автоматия гладких мышц. Характерной особенностью гладких мышц, отличающей их от скелетных, является способность к спонтанной автоматической деятельности. Спонтанные сокращения можно наблюдать при исследовании гладких мышц желудка, кишок, желчного пузыря, мочеточников и ряда других органов.

Способность к автоматии гладких мышц регулируется нервными элементами, кото­рые находятся в стенках гладкомышечных органов. Миогенная природа автоматии доказана опытами на полосках мышц кишечной стенки, освобожденных путем тщатель­ной препаровки от прилежащих к ней нервных сплетений.' Такие полоски, помещенные в теплый раствор Рингера—Локка, который насыщают кислородом, способны совершать автоматические сокращения. При последующей гистологической проверке было обнару­жено отсутствие в этих мышечных полосках нервных клеток.

Рис. 41. Сокращение гладкой мышцы желуд­ка лягушки при одиночном раздражении (справа) и для сравнения—икроножной мышцы (слева).

Спонтанные сокращения гладких мышц обусловлены медленно развивающейся деполяризацией мембраны после каждого потенциала действия. Когда деполяризация мембраны достигает критической величины, возникают следующий потенциал действия и сокращение и т. д. (см. рис. 40).

На все внешние воздействия гладкая мышца реагирует изменениями частоты спонтанной ритмики, следствием которой являются сокращения и расслабления мышцы. Эффект раздражения гладкой мускулатуры кишки зависит от соотношения между частотой стимуляции и собственной частотой спонтанной ритмики: при низком тонусе — редких спонтанных потенциалах действия — приложенное раздражение усиливает тонус; при высоком тонусе в ответ на раздражение возникает расслабление, так как чрезмерное учащение импульсации приводит к тому, что каждый следующий импульс попадает в рефракторную фазу от предыдущего.