Нервно-мышечная передача

В предыдущих разделах было показано, что проведение возбуждения в нервных и мышечных волокнах осуществляется при помощи электрических импульсов, распрост­раняющихся по поверхностной мембране. Передача возбуждения с нервного волокна

Рис, 52. Взаимоотношения между нервным во­локном, нервным окончанием и скелетным мы­шечным волокном (схема).

1 — миелинизированное нервное волокно; 2 — нервное окончание с пузырьками медиатора; 3— постсинаптическая мембрана мышечного волокна;

4—синаптическая щель; 5—внесинаптическая мембрана мышечного волокна; 6 — миофибриллы;

7 — саркоплазма; 8 — потенциал действия нервно­го волокна; 9 — потенциал концевой пластинки (постсинаптический потенциал); 10—потенциал действия мышечного волокна.

Рис. 51. Иннервация интрафузальных мышечных волокон веретена млекопитающих и ответ первич­ного окончания веретена человека на изометрическое сокращение мышцы с нагрузкой.

А: ЯС и ЯЦ—ядерно-сумчатые и ядерно-цепочечные волокна, 1,2—первичные и вторичные окончания, 1а и II-афферентные нервные волокна, у-афференты. Б: а — импульсация одиночного афферентного волокна 1а; б—суставной угол (сгибание пальца); в—электромиограмма сгибателя пальца; г—отметка времени 1 с. Калибровка: 100 мкВ, 10°, 0,2 мВ.

на мышечное основана на совершенно ином механизме. Она происходит в результате выделения нервными окончаниями химических соединений — медиаторов (передатчи­ков) нервного импульса. У человека, как и у всех позвоночных, роль медиатора в скелет­ных мышцах играет ацетилхолин.

Предположение, что в передаче возбуждения в нервно-мышечном соединении принимают участие какие-то химические агенты, впервые было высказано А. Ф. Самой­ловым в 1924 г. Позднее Дейл (1936) показал, что при раздражении двигательного нерва в его окончаниях в скелетной мышце происходит выделение ацетилхолина. Наконец, было установлено, что ацетилхолин, подведенный к области нервно-мышечного соеди­нения, деполяризует мембрану мышечного волокна и при достаточно высокой концен­трации вызывает распространяющееся возбуждение и сокращение мышцы.

Нервно-мышечное соединение (синапс)

Структурное образование, обеспечивающее переход возбуждения с нервного во­локна на иннервируемую им клетку — мышечную, нервную или железистую, получило название синапса.

Электронно-микроскопические исследования выявили, что так же как в ЦНС, на периферии синапсы состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синоптической щели (рис. 52).

Пресинаптической называется мембрана, покрывающая нервное окончание, которое представляет собой своеобразный нейросекреторный аппарат. Здесь содержится и выделяется медиатор, оказывающий возбуждающее или тормозящее действие на иннервируемую клетку.

В скелетной мышце позвоночных двигательное миелиновое нервное волокно развет­вляется веерообразно на концевые безмякотные волокна диаметром около 1,5 мкм. На всем этом концевом участке нервное волокно (пресинаптическое окончание) образует синаптическое соединение с мышечным волокном. Вся область мышечного волокна, в которой расположены синапсы, образованные двигательным нервным волокном, называют концевой пластинкой (бляшкой; пуговкой).

В пресинаптических окончаниях медиатор ацетилхолин содержится в «пузырьках» диаметром около 50 нм. При достижении распространяющегося потенциала действия области пресинаптического окончания ацетилхолин освобождается из «пузырьков» и выходит в синаптическую щель. В механизме этого нейросекреторного процесса важную роль играют ионы Са²⁺ они поступают внутрь окончания из внеклеточной жидкости по электровозбудимым кальциевым каналам, активируемым при деполяризации Преси­наптической мембраны приходящим потенциалом действия. При этом наблюдается следующая цепь процессов: деполяризация Пресинаптической мембраны при проведении нервного импульса ———> открывание кальциевых каналов ———> вхождение ионов Ca²⁺ внутрь окончания ———> выделение медиатора в синаптическую щель. Ширина последней примерно 50 нм; она заполнена межклеточной жидкостью, которая по составу приближается к плазме крови. Медиатор быстро диффундирует через щель, воздейст­вуя на мембрану иннервируемого мышечного волокна. Та часть мембраны этого волокна, которая непосредственно граничит с нервным окончанием, называется постсинаптической. От мембраны, покрывающей остальную часть мышечного волокна, постсинаптическая мембрана отличается тем, что не содержит электрически возбудимых ионных каналов и потому не способна к генерации потенциала действия. Постсинаптическая мембрана обладает, однако, химической возбудимостью: на действие ацетилхолина она отвечает местным изменением проницаемости для ионов Nа⁺ и К⁺ что приводит к развитию так называемого потенциала концевой пластинки (ПКП). По своей природе он аналогичен возбуждающим постсинаптическим потенциалам, возникающим при передаче возбуждения с одной нервной клетки на другую. ПКП порождает генерацию потенциала действия в мышечном волокне. Наличие химического звена в механизме нервно-мышечной передачи делает понятным два общих свойства синапсов: 1) возбуж­дение проводится через синапс только в одном направлении — с нерва на мышцу;