- •Характеристики сократительной активности гладкой мышцы
- •Раздражители гладких мышц
- •Глава 4
- •Физиологическая роль структурных элементов миелинизированного нервного волокна
- •Перерождение нервных волокон после перерезки нерва
- •Законы проведения возбуждения в нервах
- •Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах
- •Составной характер потенциала действия нервного ствола и классификации нервных волокон
- •Свойства различных нервных волокон теплокровных
- •Исследование скорости проведения возбуждения по нервным волокнам у человека
- •Химические изменения в нерве в покое и при проведении возбуждения
- •Теплопродукция нерва
- •Утомление нерва
- •Нервно-мышечная передача
- •Нервно-мышечное соединение (синапс)
- •2) Возбуждение проводится через синапс значительно медленнее, чем по нервному волокну.
Физиологическая роль структурных элементов миелинизированного нервного волокна
Можно считать доказанным, что в процессах возникновения и проведения нервного импульса основную роль играет поверхностная мембрана осевого цилиндра. Миелиновая оболочка выполняет двоякую функцию: функцию электрического изолятора и трофическую функцию. Изолирующие свойства миелиновой оболочки связаны с тем, что миелин как вещество липидной природы препятствует прохождению ионов и потому обладает очень высоким сопротивлением. Благодаря существованию миелиновой оболочки возникновение возбуждения в мякотных нервных волокнах возможно не на всем протяжении осевого цилиндра, а только в ограниченных участках — перехватах узла (перехвата Ранвье). Это имеет важное значение для распространения нервного импульса вдоль волокна.
Трофическая функция миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в том, что она принимает участие в процессах регуляции обмена веществ и роста осевого цилиндра.
Рис. 44. Гипотетический транспортный механизм нервного волокна.
Предполагается, что микротубулы (МТ) и нейрофиламенты (НФ) образованы миозином, а тонкие транспортные филаменты — актином. При расщеплении АТФ транспортные фила менты скользят вдоль микротрубочек и таким образом переносят прикрепившиеся к ним митохондрии (М), молекулы белка (Б) или пузырьки (П) с медиатором. АТФ продуцируется митохондриями в результате распада глюкозы, проникающей в волокно. Энергия АТФ частично используется также натриевым насосом поверхностной мембраны.
Нейрофибриллы, микротубулы и транспортные филаменты обеспечивают транспорт различных веществ и некоторых клеточных органелл по нервным волокнам от тела нейрона к нервным окончаниям и в обратном направлении. Так, по аксону из тела клетки на периферию транспортируются: белки, формирующие ионные каналы и насосы;
возбуждающие и тормозные медиаторы; митохондрии. Подсчитано, что через поперечный разрез среднего по диаметру аксона в течение суток перемещается примерно 1000 митохондрии.
Обнаружено, что нейрофибриллы образованы сократительным белком актином, а микротубулы — белком тубулином. Предполагают, что микротубулы, взаимодействуя с нейрофибриллами, выполняют в нервном волокне ту же роль, которую в мышечном волокне играет миозин. Транспортные филаменты, образованные актином, «скользят» вдоль микротубул со скростью 410 мкм/сут. Они связывают различные вещества (например, белковые молекулы) или клеточные органеллы (митохондрии) и переносят их вдоль волокна (рис. 44).
Так же как и мышечный сократительный аппарат, транспортная система нервного волокна использует для своей работы энергию АТФ и нуждается в присутствии ионов Ca2+ в цитоплазме.
Перерождение нервных волокон после перерезки нерва
Нервные волокна не могут существовать вне связи с телом нервной клетки: перерезка нерва ведет к гибели тех волокон, которые оказались отделенными от тела клеток. У теплокровных животных уже через 2—3 сут после перерезки нерва периферический его отросток утрачивает способность к проведению нервных импульсов. Вслед за этим начинается дегенерация нервных волокон, причем миелиновая оболочка претерпевает жировое перерождение. Это выражается в том, что мякотная оболочка теряет миелин, который скапливается в виде капель; распавшиеся волокна и их миелин рассасываются и на месте нервных волокон остаются тяжи, образованные леммоцитом (шванновской клеткой). Все эти изменения впервые были описаны английским врачом Валлером и названы по его имени валлеровским перерождением.
Регенерация нерва происходит очень медленно. Леммоциты, оставшиеся на месте дегенерировавших нервных волокон, начинают разрастаться вблизи места перерезки по направлению к центральному отрезку нерва. Одновременно перерезанные концы аксонов центрального отрезка образуют так называемые колбы роста — утолщения, которые растут в направлении периферического отрезка. Часть этих веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5—4,5 мм в сутки до тех пор, пока не дойдет до соответствующей периферической ткани или органа, где волокна образуют нервные окончания. С этого времени восстанавливается нормальная иннервация органа или ткани.
В различных органах восстановление функции после перерезки нерва наступает в разные сроки. В мышцах первые признаки восстановления функций могут появиться через 5—6 нед;
окончательное восстановление происходит много позднее, иногда через год.