Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Учебник физиологии Косицкого / 003 Возбудимые ткани.doc
Скачиваний:
249
Добавлен:
25.03.2015
Размер:
25.64 Mб
Скачать

действия. При снижении крутизны до некоторого минимального уровня («минимальный градиент», или «критический наклон») потенциал действия не возникает. Величина этого «минимального градиента», выраженного в единицах реобаза в секунду, принята в качестве меры скорости аккомодации.

В основе аккомодации лежат инактивация натриевой и повышение калиевой проводимостей, развивающиеся во время медленно нарастающей деполяризации мем­браны. Аккомодация различных нервных волокон варьирует в широких пределах, но у двигательных нервных волокон скорость аккомодации, как правило, значительно вы­ше, чем у чувствительных волокон.

Повторные ответы

Многие нервные волокна обладают способностью отвечать несколькими потен­циалами действия на включение постоянного деполяризующего тока. Эта способность к повторным ответам особенно хорошо выражена у сенсорных волокон, для которых длительная деполяризация мембраны рецептора является естественным раздражите­лем. Примеры повторных ответов на постоянный ток представлены на рис. 17,6. Как правило, пороговая сила тока, необходимая для возникновения повторных ответов, выше, чем для инициации одиночного потенциала действия. На рисунке видно, что уве­личение силы деполяризующего тока до определенной величины обусловливает возра­стание частоты импульсов и увеличение их числа (1—4). Однако при дальнейшем по­вышении силы тока частота импульсов уменьшается и в конечном итоге 'возникает толь­ко одиночный потенциал действия (5—8).

При постоянной силе тока длина межимпульсных интервалов в повторном ответе постепенно увеличивается. Это явление получило название адаптации. В его основе ле­жит медленное повышение калиевой проводимости мембраны, связанное с активацией особых медленных калиевых каналов. Эти каналы найдены как в нервных волокнах, так и в нервных клетках, у которых способность к повторным ответам и явление адап­тации, как правило, хорошо выражены.

Изменение критического уровня деполяризации

Было показано, что условием возникновения потенциала действия является кри­тическая деполяризация мембраны. Если исходный потенциал мембраны перед нане­сением раздражающего стимула обозначить Ео, а критическую величину мембранного потенциала EK, то указанное условие порогового раздражения можно записать так:

Eo+V=Eк, где V—пороговый потенциал, т.е. величина, на которую необходимо повысить внутренний потенциал мембраны для возникновения импульса.

Эта простая зависимость помогла понять причину известных со времени класси­ческих исследований Пфлюгера (1859) изменений возбудимости нервного волокна в области катода и анода постоянного тока. В области катода мембрана деполяризуется, т. е. значение Ео приближается к величине Ек, соответственно V уменьшается и, сле­довательно, возбудимость возрастает. В области анода, напротив, Ео уменьшается (внутренний потенциал мембраны становится более отрицательным); теперь для кри­тической деполяризации мембраны необходимо ее потенциал сместить на большую величину V—возбудимость снижается (рис. 18).

При длительной деполяризации мембраны развиваются процессы, повышающие кри­тический уровень деполяризации. Такими процессами являются инактивация натри­евых каналов и активация калиевых. Рост Ек при данном значении Ео ведет к увеличе­нию порогового потенциала, т.е. снижению возбудимости (рис. 19). Одновременно с увеличением порога происходит снижение потенциала действия — крутизна его на­растания и амплитуда падают. Такое снижение возбудимости нервного волокна при длительной и сильной деполяризации мембраны было впервые описано Вериго (1889) и получило название катодической депрессии.

Рис. 18. Соотношения между исходным уровнем потенциала покоя (Ео), критическим уровнем депо­ляризации (Ек) и пороговым потенциалом (V), в норме (А) и при электротоне (Б, В).

Б — катэлектротоническое снижение порога v1 наступает в результате приближения потенциала покоя Ео к критическому уровню деполяризации Ек; В — анэлектротоническое повышение порога V2 является след­ствием удаления исходного уровня потенциала покоя Ео от Ек. Нижняя линия — раздражающий и поляризу­ющий токи: катодный ток — вверх, анодный ток — вниз.

Описанные явления демонстрируют наблюдающиеся в естественных условиях изменения возбудимости нервных клеток и пресинаптических нервных терминалей при действии на них медиаторов, вызывающих кратковременную или длительную деполя­ризацию мембраны. В частности, предполагают, что явление католической депрессии лежит в основе так называемого пресинаптического торможения, наблюдающегося в

цнс.

Рис. 19. Католическая депрессия Вериго.

1 — ответ нормального нервного волокна на по­роговый раздражающий ток; 2 — ответ того же воло'кна через 10 с после начала действия като­да подпорогового постоянного тока. Ео, Ек и AV — исходные величины потенциала покоя, критического уровня деполяризации и порого­вого потенциала. E'o, Е'* и AVi — величины тех же параметров во время католической депрес­сии.

Рис. 20. Возникновение анодно-размыкатель-ного возбуждения.

а — потенциал действия, возникающий под като­дом при замыкании тока; б — потенциал действия, возникший под анодом при размыкании сильного тока. Стрелкой вниз показано включение анодного тока, стрелкой вверх — его выключение.

В заключение необходимо рассмотреть изменения возбудимости, наблюдающиеся при длительной гиперполяризации мембраны. Такая гиперполяризация (в нервном во­локне она появляется в области приложения анода) приводит к снижению калиевой проницаемости и ослаблению исходной натриевой инактивации. Эти изменения ведут к снижению AV возросшего в начальный момент гиперполяризации мембраны, и увели­чению амплитуды и крутизны нарастания потенциала действия. Если гиперполяризующий ток прикладывается к мембране, которая предварительно была подвергнута воз­действию избытка ионов K+ или действию анестетиков, усиливающих исходную нат­риевую инактивацию (т. е. увеличивающих долю каналов, у которых инактивационные «ворота» закрыты), то во время длительной гиперполяризации AV может снизить­ся настолько, что при выключении тока, т. е. при возвращении мембранного потен­циала к его исходной величине, возникает потенциал действия (рис. 20). Такое явле­ние получило название анодно-размыкательного возбуждения. Предполагают, что в некоторых нервных клетках на подобном механизме основано возникновение потен­циала действия после окончания тормозного гиперполяризационного потенциала в ес­тественных условиях. По-видимому, у таких клеток инактивация натриевых каналов и активация калиевых сильно выражены при потенциале покоя в нормальной солевой среде.

Изложенные данные о влиянии деполяризации и гиперполяризации мембраны на ее возбудимость представлены в табл. 2.

Таблица 2

Изменения физиологических параметров мембраны при де- и гиперполяризации

Физиологические параметры

Деполяризация мембраны (катэлектротон)

Гиперполяризация мембраны (анэлектротон)

Возбудимость

Вначале повышение, затем пони­ жение

Сначала понижение, затем относи­

тельное повышение

Потенциал действия

Понижение, прогрессирующее во

Повышение, прогрессирующее во

времени вплоть до полного

времени

Скорость проведения

угнетения Вначале повышение, затем пони­жение вплоть до полного блока

Вначале понижение вплоть до бло­ка (при сильном токе), затем

постепенное восстановление

Натриевая проницае­

Вначале повышение, приводящее

Постепенное ослабление инактива­

мость

к возникновению при подпорого-

ции, если она имела место

вом токе локального ответа,

а при пороговом — потенциала

действия, затем постепенная

инактивация

Калиевая проницаемость

Постепенное повышение

Понижение, если она была по­

вышена