Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах

В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом. В отличие от этого в миелинизированных волокнах потенциал действия может распро­страняться только скачкообразно, «перепрыгивая» через участки волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой. Такое проведение называется сальтаторным.

Прямые электрофизиологические исследования, проведенные Като (1924), а затем Тасаки (1953) на одиночных миелинизированных нервных волокнах лягушки, показали, что потенциалы действия в этих волокнах возникают только в перехватах, а уча­стки между перехватами, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми.

Плотность натриевых каналов в перехватах очень велика: на 1 мкм² мембраны насчитывается около 10000 натриевых каналов, что в 200 раз превышает плотность их в мембране гигантского аксона кальмара. Высокая плотность натриевых каналов является важнейшим условием сальтаторного проведения возбуждения. Схема на рис. 46 позволяет понять, каким образом происходит «перепрыгивание» нервного импульса с одного перехвата на другой.

В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов (перехватов Ранвье) заряжена положительно. Разности потенциалов между со­седними перехватами не существует. В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата А становится заряженной электроотрицательно по отношению к поверхности мембраны соседнего перехвата Б. Это приводит к возникновению местного (локального) электрического тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении, показанном на рис. 46 стрелкой. Выходящий через перехват Б ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате А возбуждение еще продолжается, и он на время становится рефракторным. Поэтому перехват Б способен привести в состояние возбуждения только следующий пере­хват В и т. д.

«Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок оказыва­ется возможным только потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5—6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. При определенных условиях потенциал действия может «перепрыгнуть» не только через один, но и через два межперехватных участка. Такое наблюдается, в частности, в том случае, если возбудимость соседнего перехвата снижена каким-либо фармакологическим агентом, например новокаином, кокаином и др.

Время, необходимое для передачи возбуждения от одного перехвата другому, примерно одинаковое у волокон различного диаметра (при температуре 24 °С оно составляет около 0,07 мс). Длина межперехватных участков, как отмечалось, пропор­циональна диаметру нервного волокна. Отсюда следует, что в миелинизированных

Рис. 46. Сальтаторное распространение возбуждения в мякотном нервном волокне от перехвата к пере­хвату.

Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) пе­рехватом.

Рис. 47. Ответы седалищ­ного нерва лягушки на электрические стимулы возрастающей силы.

Отведение потенциалов дей­ствия двухфазное. В начале каждой записи виден арте­факт раздражения. Сила то­ка увеличивается постепенно от 1 к 6. Отметка времени — 1 мс.

волокнах скорость проведения нервного импульса примерно пропорциональна их диаметру. В этом отношении миелинизи-рованные волокна отличаются от безмякотных, у которых скорость проведения пропорциональна не диаметру, а корню квадратному из его величины.

Проведение возбуждения по миелинизированному нервному волокну часто сравнивают с передачей сигналов по электрическому ка­белю с ретранслирующими генераторами (например, трансатланти­ческому кабелю). Действительно, участки нервного волокна между пе­рехватами по своим электрическим свойствам подобны кабелю, погру­женному в жидкость, обладающую высокой электропроводностью. Внутренним проводником является аксоплазма,-внешним—межкле­точная жидкость, а изолятором — жировая миелиновая оболочка. Им­пульс, проходящий между перехватами, представляет собой импульс электрического тока. Перехваты Ранвье играют роль ретранслиру­ющих генераторов, т. е. промежуточных усилительных станций линии связи. При передаче сигнала каждый следующий перехват возбуж­дается импульсом, генерируемым предыдущим, вырабатывает новый импульс и передает его по волокну. Поскольку сопротивление внутрен­него проводника на единицу длины очень велико (в 10⁶ раз больше, чем медной проволоки того же диаметра), ретранслирующие генера­торы должны быть расположены близко друг к другу, иначе импульс угаснет.

Предположение о скачкообразном распространении воз­буждения в нервных волокнах впервые было высказано Б. Ф. Вериго (1899). Такой способ проведения имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением в без­мякотных волокнах: во-первых, «перепрыгивая» через сравни­тельно большие участки волокна, возбуждение может распро­страняться со значительно большой скоростью, чем при не­прерывном проведении: по безмякотному волокну того же диаметра; во-вторых скачкообразное распространение явля­ется энергетически более экономным, поскольку в состояние активности приходит не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, имеющие ширину менее 1 мкм. Потери ионов (в расчете на единицу длины волокна), сопро­вождающие возникновение потенциала действия в таких огра­ниченных участках мембраны, очень невелики, а следователь­но, малы и энергетические затраты на работу натрий-калиево­го насоса, необходимые для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нерв­ного волокна и тканевой жидкостью.