filo_ontogenez

271

тативних ядер. Весь передній мозок розвивається з крилоподібної пластинки, тому в нім є лише сенсорні структури. Борозни і звивина виникають унаслідок нерівномірного росту самого мозку, що пов'язане з розвитком окремих його частин. Так, на місці нюхового мозку виникають sulcus olfactorius, sulcus hippocampi і sulcus cinguli; на межі кіркових кінців шкірного і рухового аналізаторів — sulcus centralis; на межі рухового аналізатора і премоторної зони, одержуючих імпульси від нутрощів, — sulcus precentralis; на місці слухового аналізатора — sulcus temporalis superior; в області зорового аналізатора — sulcus calcarinus і sulcus parietooccipitalis. Всі ці бо-

розни, що з'являються раніше інших і відрізняються абсолютною постійністю, відносяться до первинних борозен. Решта борозен,

що мають найменування і що також виникають у зв'язку з розви-

тком аналізаторів, але з'являються дещо пізніше і відрізняються меншою постійністю, відноситься до вторинних борозен. На мо-

мент народження є всі борозни — первинні і вторинні. Нарешті, численні дрібні борозенки, що не мають назв, з'являються не тільки

в утробному житті, але і після народження. Вони украй непостійні за часом появи, місцем і кількістю; це третинні борозни. Від сту-

пеня їх розвитку залежать вся різноманітність і складність мозко-

вого рельєфу.

Постнатальний онтогенез нервової системи людини починається з моменту народження дитини. Головний мозок новонародженого важить 300—400 гр. Незабаром після народження припиняється диференціація з нейробластів нових нейронів, самі нейрони не діляться. Проте до восьмого місяця після народження вага мозку подвоюється, а до 4—5 років потроюється. Маса мозку росте в основному за рахунок збільшення кількості відростків і їх мієлінізації. Максимальної ваги мозок чоловіків досягає до 20—29 років, а жінок до 15—19. Після 50 років мозок сплощується, вага його падає і в старості може зменшитися на 100 гр.

Розвиток вегетативної нервової системи

Філогенез

Гладка мускулатура безхребетних регулюється гангліозносітковидною нервовою системою, яка, окрім цієї спеціальної функції, регулює також і обмін речовин. Пристосування рівня обміну речовин до функції органів, що змінюється, називається

272

адаптацією (лат. adaptare — настроювати, пристосовувати), а відповідна функція нервової системи — адаптаційно-трофічною.

Адаптаційно-трофічна функція є найбільш загальна і давня функція нервової системи, що існувала у примітивних предків хребетних. У подальшому ході еволюції найсильніше прогресували апарат руху (розвиток твердого скелета і скелетної мускулатури) і органи чуття, тобто органи тваринного життя. Тому та частина нервової системи, яка була пов'язана з ними, тобто анімальна частина нервової системи, зазнала найбільш різких змін і набула нових ознак, до яких відносяться: ізоляція волокон за допомогою мієлінових оболонок, велика швидкість проведення збудження (100—120 м/с).

Навпаки, органи рослинного життя зазнали повільнішої і менш прогресивної еволюції, тому пов'язана з ними частина нервової системи зберегла за собою найбільш загальну функцію — адаптаційно-трофічну. Ця частина нервової системи і є вегетативна нервова система. Разом з деякою спеціалізацією, вона зберегла ряд стародавніх примітивних рис: відсутність у більшості нервових волокон мієлінових оболонок (безмієлінові волокна), меншу швидкість проведення збудження (0,3—10 м/с), а також меншу концентрацію і централізацію ефекторних нейронів, що залишилися розкиданими на периферії у складі гангліїв, нервів і сплетень. При цьому ефекторний нейрон виявився розташованим поблизу робочого органу або навіть у товщі його. Таке периферичне розташування ефекторного нейрона зумовило головну морфологічну особливість вегетативної нервової системи — двухнейронність еферентного периферичного шляху, що складається зі вставного і ефекторного нейронів. З появою тулубового мозку (у безчерепних) імпульси адаптації, що виникають в ньому, йдуть по вставних нейронах, що володіють більшою швидкістю збудження; виконується ж адаптація мимовільною мускулатурою і залозами, до яких підходять ефекторні нейрони, що відрізняються повільним проведенням імпульсів. Ця суперечність вирішується в процесі еволюції завдяки розвитку спеціальних нервових вузлів, в яких встановлюються контакти вставних нейронів з ефекторними, причому один вставний нейрон вступає в зв'язок з багатьма ефекторними (приблизно 1:32). Цим досягається перемикання імпульсів з мієлинових волокон, що володіють великою швидкістю проведення збуджень, на безмієлінові, що володіють малою швидкістю. В результаті весь еферентний периферичний шлях вегетативної нер-

273

вової системи розбивається на дві частини — предвузлову і післявузлову, а самі вузли стають трансформаторами темпів збудження

зшвидких на повільні.

Унижчих риб, коли утворюється головний мозок, в ньому розвиваються центри, об'єднуючі діяльність органів, що виробляють внутрішнє середовище організму – сегментарні центри. Оскільки у цій діяльності, окрім гладкої мускулатури, бере участь і скелетна (смугована), то виникає потреба в координації роботи гладких і поперечносмугованих м'язів. Наприклад, зяброві кришки приводяться в рух скелетною мускулатурою і у людини в акті дихання бере участь як гладка мускулатура бронхів, так і скелетні м'язи грудної клітини. Таку координацію здійснює спеціальний рефлекторний апарат, що розвивається в задньому мозку у вигляді системи блукаючого нерва (бульбарний відділ парасимпатичної частини вегетативної нервової системи). У центральній нервовій системі виникають і інші формування, які подібно до блукаючого нерва, виконують функцію координації спільної діяльності скелетної мускулатури, що володіє високою швидкістю збудження, і гладкої мускулатури залоз, що володіють малою швидкістю. Сюди відноситься та частина окорухового нерва, яка за допомогою посмугованих і непосмугованих м'язів ока встановлює ширину зіниці, акомодацію і конвергенцію відповідно силі освітлення і відстані до даного об'єкту по тих же принципах, як це робить фотограф (мезенцефалічний відділ парасимпатичної частини вегетативної нервової системи). Сюди відноситься і та частина крижових нервів (2—4-й), які здійснюють стандартну функцію тазових органів (сечового міхура і прямої кишки), — спорожнення, в якій беруть участь як мимовільні м'язи цих органів, так і довільні м'язи тазу і черевного преса — сакральний відділ парасимпатичної частини вегетативної нервової системи.

В середньому і проміжному мозку розвинувся центральний адаптаційний апарат у вигляді сірої речовини навколо водопроводу і сірого горба (hypothalamus).

Нарешті, в корі мозку виникли центри, об'єднуючі вищі анімальні і вегетативні функції (надсегментарні центри).

Онтогенез

Розвиток симпатичного відділу. Джерелом симпатичних гангліїв є ділянка ектодерми — нервовий гребінь, яка виділяється з дорсальних відділів нервової трубки, що замикається. Клітини

274

нервового гребеня починають мігрувати у вентральному напрямі до місць закладки гангліїв і сплетень. Процес міграції підпорядкований краніо-каудальному градієнту. В процесі цілеспрямованого переміщення клітин, їх зупинки і початку специфічного тканинного диференціювання велике значення надається компонентам позаклітинного матриксу. Мігруючі клітини зовні спочатку не відрізняються від мезенхімних елементів, потім відбувається їх диференціювання у напрямі нейробластів, гліобластів і «дрібних гранулярних» клітин , відомих також як «дрібні інтенсивно флюоресцуючі» (МІФ) клітини.

Симпатичні нервові вузли походять з тулубового відділу нервового гребеня (8—28-й соміти), як і відповідні спинномозкові чутливі ганглії і мозкова речовина надниркових. Спочатку відбувається закладка паравертебральних (біляхребетних) тяжів, що сегментуються потім на окремі вузли. Від закладок біляхребетних — прикордонних симпатичних стовбурів відходять гілки, що охоплюють аорту і створюють основу передхребетних нервових сплетень черевної порожнини, — формується черевне сплетення. Розвиваються багатющі нервові сплетення внутрішніх органів. Формування верхнього, середнього і шийно-грудного (зірчастого) симпатичних вузлів відмічено у ембріона людини 6—7-тижневого віку. Передхребетне нервове сплетення на другому місяці розвитку у ембріона людини знаходиться на домедіаторному етапі онтогенезу. Динаміка перетворень клітин, що мігрували в місце закладки симпатичних гангліїв, пов'язана з впливом проникаючих сюди прегангліонарних нервових волокон, спочатку створюючих прості контакти з нейробластами.

Особливий інтерес має формування на нейробластах синапсів. Судячи з нейрогістохімічних і ультраструктурних досліджень, активізація формування міжнейронних і нейротканинних зв'язків співпадає з початком плодового періоду і характеризується виявленням медіаторів у нервових закінченнях. Цей процес відбувається в орга-

нах гетерохронно і характеризується першими проявами їх життєдіяльності. Виниклий «медіаторний етап» онтогенезу ВНС супро-

воджується активізацією симпатогенеза і стимуляцією диференціювання гліобластів.

Актуальна проблема загибелі частини елементів ВНС в пренатальному періоді — вважається, що для повноцінного існування нейронів необхідне їх включення в міжнейронні зв'язки, а також формування нейротканинних контактів. Тут необхідно відзначити і

275

явища апоптозу, характерні більшою мірою для другої половини пренатального життя людини і ряду тварин. З настанням медіаторного етапу посилюються процеси проникнення нервових волокон у нервові вузли прикордонних симпатичних стовбурів і серед симпатичних преаортальних сплетень грудної і черевної порожнин, формування їх перехресних зв'язків.

У постнатальному періоді інтенсивність диференціювання симпатичного відділу нервової системи зростає; наприклад, у дітей відбувається різке збільшення показників щільності адренергічних нервових сплетень серця. До часу статевої зрілості досягає максимуму синаптогенез у симпатичних нервових вузлах і завершуються процеси мієлінізації. Важливо підкреслити, що на рівні розташування симпатичних ядер спинного мозку і дещо кау-

дальніше їх в центральному каналі до цього часу досягає повного розвитку залоза внутрішньої секреції, названа «інтраспінальний орган». Цей «орган» був вперше описаний у 1972 р. П. А. Мотавкі-

ним і А. П. Бахтіновим. Були виділені активні речовини, властиві цій залозі внутрішньої секреції, побудованої з епендімних клітин . Передбачається, що залоза бере участь в реалізації статевих функцій організму.

До часу настання статевої зрілості показники щільності розподілу симпатичних сплетень стабілізуються. Встановлено, що тривалість стабільного стану симпатичного відділу ВНС відносно невелика, особливо в таких органах людини, як серце, та стінках магістральних кровоносних судин. Так, в нормі вже на четвертому десятилітті життя людини (з індивідуальними коливаннями) почина-

ється інволюція адренергічних нервових сплетень. У старості наступає «постмедіаторний етап» онтогенезу нервових сплетень, якому

передує зниження аксонального транспорту речовин. У гангліях гине вся більша кількість нейронів при відносному збільшенні числа «темних» клітин, відбувається ріст сполучнотканинної строми не-

рвових вузлів.

Розвиток парасимпатичного відділу. У філогенезі цей відділ ВНС виникає раніше, ніж симпатичний. У ембріогенезі його ганглії розвиваються у краніальному відділі зародка з нервових плакід і нервового гребеня (1—7 соміти), а в люмбосакральній частині ембріона —з нервового гребеня каудальніше 28-го соміту. У морфогене-

зі нервового гребеня спостерігаються послідовні фази: утворення, конденсація і міграція клітин. Спочатку ганглії парасимпатичної

природи формуються в області голови. Закладка інтрамуральних

276

нервових вузлів у грудній і черевній порожнинах дещо запізнюється у порівнянні з прикордонними симпатичними стовбурами, оскільки мігруючі попередники нейро- і гліобластів досягають серця, стінок травного тракту і інших органів, коли частина клітин нервового гребеня вже пройшла коротший шлях до місць формування симпатичних гангліїв.

Розвиток внутрішньоорганних нервових вузлів можна прослідкувати на прикладі серця людини. При ультраструктурному аналізі у передсерді ембріона 5-тижневого віку серед мезенхіми в стінках передсердя виявляються нейрональні клітини. Ці клітини місцями мають контакти з нервовими волокнами. Таким чином, елементи внутрішньоорганних гангліїв мають на цій стадії дифузне

розташування.

До часу початку медіаторного етапу онтогенезу ВНС (в середньому, починаючи з 9-го тижня внутріутробного життя) у закладках серцевих гангліїв спостерігається процес зосередження нейробластів в різновеликі компактні формування, що містять 10—20 клітин, які диференціюються. Розміри внутрішньосерцевих нейронів з настанням медіаторного етапу збільшуються. Частіше зустрічаються аксодендритичні синапси. На малих гранулярних клітинах також виявляються синаптичні контакти. Гліальні елементи на стадії компактних гангліїв оточують їх закладки лише з периферії.

Будова дефінітива парасимпатичних гангліїв характеризується не тільки інтенсивним диференціюванням певної частини нервових клітин, що містяться в них, і їх синаптических зв'язків, але і розвитком гліальних прошарків, сполучнотканинного остову і мікроциркуляторного русла. Ці особливості розвитку починають виявлятися у плоду людини в середньому з 20-го тижня внутріутробного життя, а мієлінізовані волокна в серцевих нервових вузлах визначаються з 7-місячного віку. Отже, медіаторний етап онтогенезу ВНС починається під час переходу зародка в плодовий період і характеризується активним синтезом у холін- і адренергічних клітинах основних медіаторів, що виявляються як в синапсах, так і нервових термінах. У міру проявів функціональної активності вегетативних нейронів розвивається їх гліальне оточення і васкуляризація. Розвиток вегетативних сплетень невід'ємний від формування аферентних нервових закінчень і рецепторних полів, також виникаючих гетерохронно у різних органах.

У постнатальному періоді диференціювання внутрішньоорганних гангліїв виражається у збільшенні розмірів нейронів і їх ядер,

277

ускладненні галуження відростків і організації синаптичних зв'язків і наростанні маси гліальних елементів. У складі нервових стовбурів і в гангліях видно численні інтерстиціальні клітини Кахаля.

Інволютивні зміни парасимпатичних нервових елементів починаються пізніше, ніж у симпатичних. Проте, кількість нейронів в серцевих гангліях зменшується, у старості падає активність синтезу ацетилхоліну, в серці залишаються поодинокі холінергічні волокна, на-

вколо нервових волокон у серцевих гангліях утворюються багатошарові гліальні оболонки. Постмедіаторний етап онтогенезу приво-

дить до порушення інтегрованості ВНС і передує загибелі організму.

Розвиток метасимпатичного відділу. Згідно сучасних уявлень про ембріогенез і диференціацію метасимпатичних нейронів існують три їх джерела:

••клітини, мігруючі із стінок нервової трубки по парасимпатичних волокнах на периферію;

••нейрони прикордонного симпатичного стовбура, мігруючі по симпатичних провідниках;

••нейрони, що виникають в результаті мітотичного ділення клітин, що вже поступили в стінку органу.

Особливості ембріогенезу визначають надалі специфіку іннервації метасимпатичних гангліїв симпатичними і парасимпатичними провідниками.

Розвиток черепних нервів

1. Нерви, що розвинулися шляхом злиття спинномозкових нервів. Під’язиковий нерв, n. hypoglossus, — результат злиття 3—4

спинномозкових (потиличних) сегментарних нервів, що існують у тварин самостійно і іннервують під'язикову мускулатуру. Відповідно відособленню з неї м'язів язика ці нерви (потиличні і передні спинномозкові) у вищих хребетних і людини зливаються, утворюючи як би перехідну групу від спинномозкових нервів до черепних. Цим пояснюються положення ядра нерва не тільки в головному мозку, але і в спинному, положення самого нерва в передньолатеральній борозні довгастого мозку поблизу спинного мозку і вихід його багатьма корінцевими нитками (10—15), а також зв'язок з передніми гілками I і

IIшийних сегментів у вигляді ansa cervicalis.

2.Нерви зябрових дуг. До цієї групи відносяться V, VII, IX і X

черепні нерви, які як гомологи задніх корінців спинномозкових нервів забезпечені лежачими поза мозком нервовими вузлами з псевдоуніполярними клітинами, що знаходяться в них. Ці нерви розви-

278

ваються у зв'язку із заднім (ромбоподібним) мозком. Разом з чутливими волокнами вони містять в собі і рухові, такі, що іннервують мускулатуру зябрового апарату.

Типовий вісцеральний нерв риб, обслуговуючий вісцеральну (зяброву) дугу, зазвичай складається з наджаберного вузла, ganglion epibranchiale (від грец. branchiae — зябра), передзябрової гілки, ramus pretrematicus, що складається з чутливих волокон, і зажаберної гілки, ramus posttrematicus, що містить і чутливі, і рухові волокна. Чутливі волокна обох гілок є відростками нейронів, лежачих у наджаберном вузлі, а рухові проходять мимо вузла, як в спинномозковому нерві. Ці характерні риси будови типового вісцерального нерва і виявлятимуться більш менш виразно в будові вказаних нервів.

XI пара, n. accesorius, є відщепленням X нерва. VIII пара, n. vestibulocochlearis є аферентним нервом, що відокремився в процесі

розвитку від лицевого нерва.

Трійчастий нерв, n. trigeminus, розвивається у зв'язку з першою зябровою дугою (мандібулярною). B якості нерва першої зябрової дуги n. trigeminus іннервує розвинуті з неї жувальні м'язи, м'язи дна порожнини рота і містить витікаючі від їх рецепторів аферентні (пропріорецептив-

ні) волокна, що закінчуються в nucleus mesencephalicus n. trigemini. Лицевий нерв, n. facialis (n. intermedio-facialis), є змішаним не-

рвом; як нерв другої зябрової дуги іннервує розвинуті з неї м'язи — всі мімічні і частину під'язикових і містить витікаючі з його рухового ядра еферентні (рухові) волокна до цих м'язів і витікаючі від рецеп-

торів останніх аферентні (пропріорецептивні) волокна.

Присінково-завитковий нерв, n. vestibulocochlearis, — аферентний нерв, що відокремився від лицевого нерва, містить соматично-

чутливі волокна, що йдуть від органу слуху і гравітації.

Язикоглотковий нерв, n. glossopharyngeus, нерв 3-ої зябрової

дуги, у процесі розвитку відокремився від X пари нервів, n. vagus. Блукаючий нерв, n. vagus, що розвинувся з 4-ої і подаль-

ших зябрових дуг, називається так унаслідок обширності його

розповсюдження.

Додатковий нерв, n. accessorius, розвивається з останніх зябро-

вих дуг.

3. Нерви, що розвиваються у зв'язку з головними міотомами.

Окоруховий нерв, n. oculomotorius, за розвитком — руховий корі-

нець першого передушного міотома, є м'язовим нервом.

Блоковий нерв, n.trochlearis, за розвитком — руховий корінець другого передвушного міотома.

279

Відвідний нерв, n. abducens, — руховий корінець третього пе-

редвушного міотома.

4. Нерви — похідні мозку. Нюхові нерви, nn.olfactorii, розви-

ваються з нюхового мозку, що виникли у зв'язку з рецептором нюху. Зоровий нерв, n.opticus, в процесі ембріогенезу росте як ніжка

очного келиху з проміжного мозку, а в процесі філогенезу пов'язаний з середнім мозком, що виникає у зв'язку з рецептором світла, чим і пояснюються його міцні зв'язки з цими відділами головного мозку.

Аномалії розвитку нервової системи

Дефекти нервової трубки

Переважна більшість дефектів спинного мозку виникають вна-

слідок порушення злиття нервових складок впродовж 3 і 4 тижнів розвитку. Такі аномалії називаються дефектами нервової трубки.

Вони часто об'єднуються з дефектами інших тканин — мозкових

оболонок, хребців, м'язів, шкіри.

Щілина хребта — spina bifida (частота 0,1%, але може варіювати серед різних груп населення) обумовлюється порушенням формування дуг хребців. Цей дефект може зачіпати тільки кісткову ткани-

ну або об'єднуватися з ураженням нервової тканини.

Закрита щілина хребта (частота 10%) — обмежується тільки дефектом дуг хребців. Область дефекту у цьому випадку покрита шкірою, і нервова тканина не пошкоджена. Аномалія частіше виникає у попереково-крижовому відділі хребця (L4 — S1) і, як правило, характеризується інтенсивнішим волосяним покривом над пошкодженою ділянкою. Аномалія викликається порушенням формування дуг

хребців.

Кістозна щілина хребта — це важка патологія нервової трубки, при якій нервові тканини і/або мозкові оболонки випинаються крізь дефект в дугах хребців і шкіру з формуванням міхуроподібного утворення. Частіше ця аномалія виникає у попереково-крижовому відділі хребта і супроводжується симптомами неврологічних пору-

шень. Іноді вип'ячуються лише наповнені рідиною мозкові оболонки (щілина хребта з грижею мозкових оболонок, менінгомієлоцеле).

Іноді через порушення процесів формування і злиття нервових

складок спинний мозок в цій області залишається у вигляді нервової пластинки (щілина хребта з щілиною спинного мозку, мієлошиз або рахішиз). Практично у кожному випадку у кістозній щілині хребта

280