Тема 2 дигибридное и полигибридное скрещивание

Дигибридным скрещиванием называется скрещивание организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Примером может служить скрещива­ние двух рас гороха, отличающихся друг от друга цветом и формой семян, например, гороха с желтыми гладкими семе­нами и гороха с зелеными и морщинистыми семенами. Если организмы отличаются друг от друга по трем парам призна­ков, скрещивание называется тригибридным; при различии по четырем признакам — тетрагибридным. В общей форме, когда организмы отличаются друг от друга по нескольким парам признаков, скрещивание называется полигибридным.

При дигибридном скрещивании аллельные гены обозначаются одной и той же буквой (большой и малой), а неаллельные разными буквами. Например, если для обозначения гена желтого цвета семян гороха принять букву А (доминант­ный ген), то его аллель — ген зеленого цвета следует обо­значить буквой а. Неаллельные им гены гладкой и морщинистой формы гороха следует обозначить другой парой букв, например В и b. При этом генотип гомозиготного желтого гладкого гороха будет выражаться формулой ААВВ, гороха гетерозиготного по обоим парам генов — формулой — AaBb, а зеленого морщинистого гороха — формулойaabb. Следовательно, каждый организм имеет в своих клетках диплоидный (двойной) набор генов.

При образовании гамет, в зрелую половую клетку попадает гаплоидный (одиночный) набор генов, содержащий от каждой пары аллельных генов по одному. Так, у гомозигот­ного желтого гороха (ААВВ) в зрелую половую клетку по­падает набор АВ. У зеленого морщинистого гороха (aabb) в половую клетку попадает набор — ab. Гомозиготные организ­мы, как это видно из рассмотренных примеров, всегда произ­водят лишь один тип гамет. В отличие от них гетерозиготные организмы производят несколько типов гамет. Так, например, гетерозиготный желтый морщинистый горох (Aabb) произво­дит два типа гамет: Ab и ab. Дигетерозиготный желтый глад­кий горох (АаВb) — четыре типа гамет: АВ, Ab, аВ, ab. Из этого примера видно, что при образовании гамет гены из раз­ных аллельных пар свободно комбинируются. Организм гетерозиготный по трем признакам, (АаВbСс) вследствие свободного комбинирования генов образует восемь типов гамет: АВС, АВс,AbC,Abc,aBC,aBc,abC,abc.

При составлении генетических схем дигибридного и полигибридного скрещивания используется генетическая символи­ка, рассмотренная выше в главе «Моногибридное скрещива­ние». Приведем схему (см. схему 18) дигибридного скрещива­ния на примере скрещивания гомозиготного желтого гладкого горпха (ААВВ) с зеленым морщинистым (aabb).

Схема 18. Дигибридное скрещивание гомозиготного желтого гладкого гороха с зеленым морщинистым.

На схеме 18 показано, что гомозиготные родители образуют каждый по одному типу гамет. Поэтому все первое по­коление (АаВb) единообразно. Следовательно первое правило Менделя распространяется и на дигибридное (и полигиб­ридное) скрещивание. Особи первого поколения образуют по 4 типа гамет. При их слиянии возможно 16 сочетаний четырех типов яйцеклеток с четырьмя типами сперматозоидов. (Мето­ды определения этих сочетаний рассматриваются ниже при разборе задач). В результате образуются растения с четырь­мя различными фенотипами в следующих соотношениях: 9 с двумя доминантными признаками (желтые гладкие) : 3 с пер­вым доминантным и вторым рецессивным (желтые морщини­стые) : 3 со вторым доминантным и первым рецессивным (зеленые гладкие) : 1 с рецессивными по обоим генам призна­ками. (зеленые морщинистые) (Отношение 9:3:3: 1).

На этом примере легко заметить, что при дигибридном (и полигибридном) скрещивании полностью сохраняет свою силу второе правило Менделя. Действительно, отношение числа желтых растений к зеленым составляет: (9+3) : (3+1) =12:4 или 3:1. То же самое имеет место в отношении гладких к морщинистым.

Схема 18 иллюстрирует также третье правило Менделя или правило свободного комбинирования признаков, которое гласит: при дигибридном (и полигибридном) скрещивании каждая пара признаков (и обусловливающих их генов) расщепляется независимо от других пар, комбинируясь с ними во всех возможных сочетаниях.

Свободное комбинирование признаков проявляется на схе­ме 18 следующим образом. В поколении родителей желтый цвет сочетается с гладкой формой семян, а зеленый цвет с морщинистой формой. Но во втором гибридном поколении возникают все возможные сочетания этих признаков: 1) жел­тый гладкий, 2) желтый морщинистый, 3) зеленый гладкий, 4) зеленый морщинистый. В основе этого явления лежит сво­бодное комбинирование генов при образовании гамет и сво­бодное комбинирование гамет при оплодотворении.

Благодаря свободному комбинированию признаков соотношение организмов с различными фенотипами (расщепление по фенотипу) составляет:

при моногибридном скрещивании 3:1

при дигибридном (3:1)²= 9:3:3:1

при тригибридном (3:1)³= 27:9:9:9:3:3:3:1

при n-гибридном (3:I)ⁿ

Третье правило Менделя имеет ограниченное применение, о чем будет идти речь в главе III.