§ 12. Взаимодействие неаллельных генов

В этом параграфе рассматриваются те случаи скрещивания, при которых развитие признака обусловлено одновремен­ным действием двух (или более) пар генов, взаимодействующих друг с другом. Различают четыре главные формы взаимодействия неаллельных генов:

1. Эпистаз. При эпистазе доминантный ген одной аллеломорфной пары подавляет действие доминантного гена другой аллеломорфной пары. При этом подавляющий ген называют эпистатическим, а подавляемый- гипостатическим. Например, у кур доминантный ген С обусловливает развитие пигментированного оперения, а его аллель- с белого (альбинизма). У породы белый леггорн существует эпистатический ген I, подавляющий действие доминантного гена- С. Поэтому куры с белым оперением могут иметь разные генотипы. У альбиносов (iicc) пигмент не развивается потому, что у них нет гена пигментации (С), а у белых леггорнов (IICC), хотя ген пигментации (С) имеется, он подавляется эпистатическим геном I.

Разберем задачу 60 г). В задачах на взаимодействие гена один и тот же фенотип может обусловливаться разными генотипами. Поэтому вместо таблицы признак-ген целесообразно составить таблицу: взаимодействующие гены-генотипы-признак (см. схему 26). По условиям задачи дигетерозиготный белый леггорн (IiCc) скрещен с белым виандотом (iicc). Выписав генотипы родителей в строку Р, решаем задачу обычными способами, но при подсчете расщепления по фенотипу, учитываем взаимодействие генов.

Взаимодействующие гены	Генотипы	Признак
C, i	Ccii, Ccii	Пигментированные
C, I	CCII; CcII CCIi, CcIi	Белые
c, I	ccII, ccIi	Белые
c, i	ccii	Белые

P		CcIi	X	ccii
Гаметы		CI; Ci; cI; ci		ci
F1	CcIi;	Ccii;	ccIi;	ccii
Фенотип F1	Белый	Пигмент	Белый	Белый

Схема 26. Решение задачи 60-г.

2. Комплементарность. При этой форме взаимодействия признак развивается лишь в том случае, если одновременно присутствуют два гена из разный аллеломорфных пар, каждый из которых в отдельности не способен вызвать развития признака. Например, у душистого горошка существует ген пурпурной окраски цветков (Р), который осуществляет свое действие лишь в том случае, если имеется комплементарный ген С, необходимый для развития любого пигмента. Ген- Р необходим для развития бесцветного предшественника пурпурного пигмента (хромогена), а ген С- обусловливает образование фермента, под влиянием которого бесцветный хромоген превращается в пигмент. Задачи на действие комплементарных генов решаются тем же способом, что и предыдущие.

Взаимодействующие гены	Генотипы	Признак
r, p	rrpp	Простой гребень
R, p	Rrpp, Rrpp	Розовидный гребень
r, P	rrPP, rrPp	Гороховидный гребень
R, P	RRPP, RrPP RRPp, RrPp	Ореховидный гребень

P............		RrPp		X		RrPp
Гаметы		Rp; Rp; rP; rp				Rp; Rp; rP; rp
			RP	Rp	rP	rp
	RP		RRPP	RRPp	RrPP	RrPp
F1	Rp		RRPp	RRpp	RrPp	Rrpp
	rP		RrPP	RrPp	rrPP	rrPp
	rp		RrPp	Rrpp	rrPp	rrpp

Фенотипы F₁: Ореховидный (RP) - 9

Розовидный (Rp) - 3

Гороховидный (rP) - 3

Простой (rp) -1

Схема 27. Решение задачи 63-б.

3. Взаимодействие, обусловливающее комбинационную изменчивость. В этом случае существует более двух вариаций одного и того же признака, контролируемого различными комбинациями двух пар генов. Например, у кур форма греб­ня обусловлена двумя парами генов (R, г и Р,р), обусловли­вающих четыре фенотипа. Особи, оба гена которых находят­ся в рецессивном состоянии (rrpp) имеют простой (листовид­ный) гребень. При наличии гена R — развивается розовидный гребень, три наличии Р — гороховидный гребень; при наличии обоих доминантных генов (R и Р) их комбинированное дей­ствие обусловливает развитие ореховидного гребня.

Разберем задачу 63 б). Вьгписав в таблицу взаимодействующие гены и обусловленные ими признаки и генотипы ро­дителей (по условиям задачи они дигетерозиготны), решаем задачу обычным способом. (Схема 27).

4. Полимерия. При этой форме взаимодействия генов развитие признака обусловливается двумя или несколькими парами однозначно действующих генов. Обычно эти гены обозначают той же буквой с разными индексами. Например при трех парах полимерных генов их можно обозначить так — R¹r¹R²r²R³r³. Признак не развивается лишь в том случае, ког­да все пары генов находятся в рецессивном состоянии. Одно­го доминантного гена достаточно, чтобы признак развился. Обычно, чем больше доминантных полимерных генов содер­жит организм, тем сильнее выражен признак. Полимерия ле­жит в основе наследования количественных признаков.

Рассмотрим задачу 65 б). По условиям задачи при скрещивании пшеницы, имеющей красные семена, с белосеменнэй во втором поколении получено расщепление, при котором со­отношение красносеменных растений к белосеменным соста­вило 64:1. Это отношение соответствует третьей степени дву­члена 3+1.

(3+l)³=27+9+9+9+3+3+3+1=64

Следовательно, красносеменная пшеница имела три пары доминантных генов (R¹R¹R²R²R³R³), а белосеменная — только рецессивные гены (r¹r¹r²r²r³r³).

Задачи

60. У большинства пород кур ( плимутрок, виандот) ген С детерминирует окрашенное оперение, а его аллель с — бе­лое. У породы леггорн имеется эпистатический ген 1, подавляющий развитие пигмента даже при наличии гена С. Его аллель — ген iпозволяет гену С проявить свое действие. Леггорны с генотипом IICС имеют белое оперение в связи с эпистазом гена I над С; виандоты с генотипомiiccимеют белое оперение вследствие отсутствия доминантного аллеля пиг­ментации — С.

а) Белый леггорн с генотипом IIСС скрещен с белым виан­дотом (iicc). Определить расщепление в первом и втором гибридном поколении по окраске оперения.

б) Скрещены дигетерозиготный белый леггорн с пигмен­тированным виандотом. Половина цыплят имеет белое, а половина окрашенное оперение. Определить генотип виандота. в) Скрещены — дигетерозиготный белый леггорн с пигментированным виандотом. Среди цыплят обнаружено расщепление в отношении 5 белых к 3 пигментированным. Определить генотип виандота.

г) Скрещены две белых особи — дигетерозиготный белый леггорн с белым виандотом. Определить расщепление по фенотипу в первом поколении.

61. У душистого горошка пурпурная окраска цветков обус­ловлена сочетанием двух комплементарных (взаимодополня­ющих) генов, а именно доминантных генов С и Р. При отсут­ствии одного из них или обоих пигмент не развивается и цветки остаются белыми.

а) Скрещено белое растение — ССрр с белым же —ссРР. Какой фенотип будет иметь первое поколение гибридов?

б) Скрещены между собой два красных дигетерозиготных растения. Установить расщепление по фенотипу в первом по­колении.

в) Цветы дигетерозиготного красного растения опылены пыльцой белого, рецессивного по обоим парам аллелей. Уста­новить расщепление по фенотипу в первом поколении.

62. У мышей рецессивный ген с — обусловливает альбинизм (отсутствие пигмента, белая шерсть). Его аллель С - вызывает пигментацию шерсти Гены А и а обусловливают распределение пигмента вдоль волоса. При рецессивном гене — а каждый волос от корня до кончика имеет однород­ную черную пигментацию. При доминантном гене А (агути) каждый волосок черный, но невдалеке от кончика имеет коль­цо желтого пигмента (серая окраска диких мышей).

а) Какой фенотип имеют мыши — ССАА; ССаа; ссАА; ссаа.

б) Скрещены две серые мыши, дигибридные по генам пигментации (С) и агути (А). Какое расщепление ожидается в первом поколении?

в) Дигетерозиготная серая мышь скрещена с белой, рецес­сивной по генам с и а. Определить расщепление по фенотипу в первом поколении.

63. У кур встречаются четыре формы гребня, обусловленные взаимодействием двух пар генов (R, г и Р, р).

Ген R— детерминирует розовидный гребень; ген Р — горо­ховидный гребень. При сочетании генов R и Р развивается ореховидный гребень. Птицы рецессивные по обоим генам (ггрр) имеют простой (листовидный) гребень.

а) Гомозиготная особь с розовидным гребнем скрещена с особью гомозиготной по гороховидному гребню. Какой фено­тип будет иметь их потомство в первом и втором гибридном поколениях?

б) Скрещены две особи с ореховидным гребнем гетерозиготные по генам R и Р. Определить расщепление в F₁.

в) Скрещены особи: RrPpс ггрр. Установить расщепле­ние вF₁.

64. У пастушьей сумки форма плода зависит от двух пар полимерных (в данном случае дупликатных) генов (С, с и D,d). Растения, имеющие хотя бы один доминантный ген (С или D) производят плоды треугольной формы и не отличают­ся по форме плода от растений, имеющих 2, 3 и 4 доминант­ных гена. Растения, не имеющие ни одного доминантного гена (ccdd), производят плоды яйцевидной формы.

а) Скрещены растения дегетерозиготные по генам С и D. Определить расщепление в F₁ по фенотипу.

б) Растение с треугольными плодами скрещено с расте­нием с яйцевидными плодами. В первом поколении отноше­ние в потомстве составило — 3 треугольных к 1 яйцевидному. Определить генотипы родительских растений.

65. У пшеницы белая и красная пигментация зерна контролируется тремя парами аллелей R¹, г¹, R², г², R³, г³. Растения рецессивные по всем трем парам аллелей имеют белые зерна. Наличие одного или более доминантных генов обусловливает красную окраску зерна (усиливающуюся при увеличении числа доминантных генов).

а) При скрещивании гомозиготного красного растения с белым, во втором поколении получено расщепление: 15 крас­ных к 1 белому. Сколько пар доминантных генов имело роди­тельское красное растение?

б) При скрещивании гомозиготной пшеницы с красными семенами с растением, имеющим белые семена, во втором по­колении получено расщепление: 1 растение с белыми семена­ми на 63 — с красными. Сколько пар доминантных генов имело родительское красное растение?

66. У человека антигены системы АВО находятся не толь­ко в эритроцитах, но и в других клетках тела. У части людей (секреторы) воднорастворимые формы этих антигенов выделяются со слюной и другими жидкостями. У другой части людей (несекреторы), в слюне и других выделениях этих антигенов нет. АВО — группы крови, детерминированы множественной аллелью I°, I^A, I^B, а наличие антигенов А и В в слю­не — доминантным геномSe. (Secretor- в этом случае для обозначения гена применяется символ, состоящий из двух букв (Se). При решении задач нужно помнить, что это один символ. Рецессивный ген — несекретор обозначается символом —se).

а) Родители не выделяют антигенов А и В в слюне, их ге­нотипы I^AI^BseseиI°I°Sese. Какова вероятность рождения ребенка, выделяющего антиген А в слюне?

б) При исследовании крови и слюны четырех членов семьи установлено: мать имеет антиген В в эритроцитах, но не со­держит его в слюне; отец имеет антиген А в эритроцитах и слюне; первый ребенок содержит антигены А и В в эритроцитах, но не содержит их в слюне; второй ребенок имеет I группу крови. Определить генотипы родителей.