§ 10. Дигибридное скрещивание

При решении задач на дигибридное скрещивание рекомендуется придерживаться правил, изложенных при разборе за­дач на моногибридное скрещивание.

Разберем задачу 46 б). У дрозофилы отсутствие глаз (е) наследуется как рецессивный признак, а нормальное строение крыльев (V) доминирует над зачаточными крыльями (v). Скрещены мухи гетерозиготные по обоим признакам. Нужно определить фенотип и генотип их потомства. Запишем усло­вия задачи в виде таблицы и выпишем генотипы родителей. По условиям оба родителя гетерозиготны как по наличию глаз, так и по строению крыльев. Их генотипEeVv. При об­разовании гамет гены разных аллельных пар свободно ком­бинируются, в результате чего каждый из родителей дает 4 типа гамет:EV,Ev,eV,ev. Для определения генотипа по­томства может быть применен любой из трех способов, опи­санных при решении задачи 7 а). Обычно используется ре­шетка Пеннета. После чего производится подсчет особей первого поколения по фенотипам. Запись условий и решение задачи 46 б) даны на схеме 19. Обратите внимание на то, что⁹/₁₆особей имеют два доминантных признака (EV),³/₁₆име­ют один доминантный и один рецессивный признак (таких организмов две группы): Ev и eV, и¹/₁₆особей имеют два рецессивных признака ev.

В этом параграфе наряду с задачами на определение генотипа детей по генотипу родителей включены задачи других типов. Рассмотрим некоторые из них.

В задаче 46 в) предложено определить генотип родителей по потомству. При решении задач этого рода нужно учесть замечания, которые были сделаны при разборе аналогичных задач при моногибридном скрещивании (см. § 6).

В задаче 46 в) обозначения генов и признаков остаются теми же, что в предыдущей задаче. По условиям муха с нормальными глазами и крыльями скрещивается с безглазой мухой, имеющей нормальные крылья. Генотип обоих родите­лей неизвестен, но известно расщепление у их детей: ³/₈ име­ют нормальные глаза и крылья;³/₈ безглазые с нормальными крыльями;¹/₈с нормальными глазами и зачаточными крыль­ями и¹/₈безглазые с зачаточными крыльями.

Задача может быть решена двумя способами:

Способ 1. Определим расщепление в F₁по каждому из признаков в отдельности. Рассмотрим сначала расщепление по глазам. В опыте количество мух с нормальными глазами составляет: ³/₈+¹/₈=⁴/₈ или¹/₂; безглазых³/₈+¹/₈=⁴/₈ или¹/₂. Следовательно, расщепление по этому признаку составляет¹/₂: ¹/₂или 1:1. Это свидетельствует, что генотип родителей — Ее и ее.

Схема 19. Решение задачи 46-б.

Рассмотрим расщепление по строению крыльев. В F₁количество мух с нормальными крыльями составляет безглазых³/₈+³/₈=⁶/₈ или³/₄; количество мух с зачаточными крыльями безглазых¹/₈+¹/₈=²/₈ или¹/₄. Следовательно, расщепление по строению крыльев — безглазых³/₄:¹/₄ или 3:1. Это указывает на то, что оба родителя гетерозиготны по генам, детерминирующим развитие крыльев, то есть имеют генотипVv. Объединяя результаты, получаем генотип родителей по обоим парам генов:EeVvиeeVv.

Способ 2. Запишем данные задачи на обычной генетической схеме, заменяя неизвестные гены знаком вопроса. При этом генетические формулы родителей должны быть написаны следующим образом:

Р ...... Е?V? х eeV?

Оставляя незаполненной вторую строку (гаметы), вписываем в третью строку (F₁) генетические формулы детей.

F₁ ..... ³/₈ E? V? + ³/₈ eeV? + ¹/₈ E? vv + ¹/₈ eevv

Рассматривая графу F₁, заметим, что формула четвертой группы детей (безглазые с зачаточными крыльями), посколь­ку у них оба признака рецессивны, содержит полный гено­тип — eevv. Организмы с таким генотипом произошли от сли­яния яйцеклетки —evсо сперматозоидомev. Впишем эти клетки в графу — гаметы родителей. Этого достаточно, чтобы определить генотипы обоих родителей (см. схему 20). Схема 20 показывает, что генотипы родителей:

Р ..... EeVv и eeVv

При решении задачи этим путем, нужно проверить, действи­тельно ли родители с генотипами EeVv и eeVv при скрещива­нии дадут расщепление в F₁на

³/₈ EV+³/₈ eV+¹/₈ Ev+¹/₈ ev

Сделайте это сами, используя обычную генетическую схему

дигибридного скрещивания.

Задачу можно решить и по другому, взяв за исходный пункт детей второй и третьей группы (т. е. eeV? и E?vv, повторив ход решения, изображенного на схеме 20).

Схема 20. Решение задачи 46-в графическим способом.

Рассмотрим третий тип задач, определение вероятности рождения ребенка с определенными признаками. Примером этого рода может служить задача 50 а), в которой требуется установить вероятность рождения ребенка с определенным сочетанием антигенов крови.

Известно, что АВО — система крови детерминируется множественной аллеломорфой I°, I^А, I^В, а наличие или отсутствие резус антигена (Rh⁺иRh^-) — аллельными генамиDиd. По условиям задачи генотип женыDdI^ВI^В , а мужа —ddI^АI⁰. Нужно установить вероятность рождения резус поло­жительного ребенка IV группы. Запишем условия задачи и решим ее, используя для этого обычную генетическую схему (см. схему 21).

Схема показывает, что рождение от родителей с указанными выше генотипами резус положительного ребенка IV группы крови представляет собой один из четырех равновозможных случаев. Следовательно, вероятность рождения ребенка Rh⁺ IV группы равна¹/₄или 25%.

Рассмотрим одну из задач смешанного типа, при решении которой нужно применить несколько правил.

Схема 21. Решение задачи 50-а.

В задаче 50 в) нужно обосновать вывод судебно-медицинской экспертизы, доказав, что один из двух, имеющихся в семье детей, внебрачный. Для этого нужно: 1) установить генотип родителей и 2) показать, что вероятность рождения одного из детей равна 0. По условиям задачи муж имеет ре­зус отрицательную кровь IV группы. Генотип этого мужчины устанавливается по фенотипу (ddI^АI^В). Про жену известно, что она резус положительна (D) и имеет кровь III группы (генI^В). При этом фенотипе она может быть или гомозиготна или гетерозиготна по этим генам (D?I^В?). Ответ на этот вопрос дают сведения о группе крови ее отца. Так как он имел резус отрицательную кровь I группы (генотипddI°I°) он должен был передать гены—dI° своей дочери. Итак, генотип жены —DdI^BI⁰. Установив генотип родителей, определяем по обычной схеме дигибридного скрещивания, какие генотипы и фенотипы может иметь их потомство (см. схему 22). Не пов­торяем в этой схеме таблицу ген-признак, так как она при­ведена в предыдущей схеме (схема 21).