3 курс / Топографическая анатомия и оперативная хирургия / Хирургическая_анатомия_венечных_артерий

По R. Grant (1926), вены впервые обнаруживаются у эмбрионов длиной 7-8 мм. Н. Bennett (1936), изучавший развитие кровоснабжения сердца у эмбрионов свиньи, первое возникновение вен сердца наблюдал у 6-7-миллиметровых эмбрионов. У эмб­ риона величиной 2 мм вены распространяются уже у луковицы сердца. Первое появ­ ление зачатка сердечной вены, по данным ряда авторов (R. Hirakow, 1983; G. Conte and A. Pellegrini, 1984; G. Hutchins et al., 1988 и др.), наблюдается на XVI-XVIII гори­ зонтах. Он обнаруживается в виде эндотелиального выроста эндокарда, выстилающе­

1983). У 8-миллиметрового эмбриона могут наблюдаться 3-4 таких выроста. Вначале закладываются правая, задняя и средняя вены, затем - левая вена сердца. Правая и левая вены располагаются по предсердно-желудочковой борозде, а средняя растет к верхушке в дорсальной межжелудочковой борозде. Таким образом, эндотелиальные зачатки вен быстро растут и в виде сплетения распространяются в соединительной ткани предсердно-желудочковой борозды, откуда затем проникают в заднюю межже­ лудочковую и переднюю предсердно-желудочковую борозды. Одновременно в базальной части сердца и в области межжелудочковых борозд появляются протокапилляры с расплывчатыми контурами (Л.Г.Шелия; 1980). Сформированное венозное сплете­ ние устанавливает связь с синусоидами. На этом этапе замыкается чисто венозный круг кровообращения миокарда. Z. Voboryl и Т. Schiebler (1969) выделяют этот корот­ кий период в виде отдельной фазы формирования венечного кровообращения - фазы синусоидо-венознои циркуляции. Питание миокарда на этом этапе осуществляется синусоидами, а дренаж - венами и синусоидами.

В дальнейшем венозное сплетение постепенно обособляется из общей венозной се­ ти и начинает дренировать кровь из синусоид через коронарный синус непосредствен­ но в правое предсердие.

Как отмечалось, наряду с крупными синусоидами возникают первые эмбриональ­ ные капилляры, а точнее - протокапилляры (В. В. Куприянов, 1969). В литературе имеются разногласия относительно сроков возникновения капилляров, но то, что их развитие предшествует появлению венечных артерий, поддерживается большинством авторов (R.Grant, 1926; R.Licata, 1956; J.Dbaly, 1964; Z. Voboryl and T. Schiebler, 1969). По поводу источников возникновения протокапилляров в эмбриональном серд­ це в литературе также существуют разные точки зрения. Так, одни авторы (Б. Н. Клосовский и В.А.Ермакова, 1966; Г.Г.Павлов, 1973; S.Levis, 1904; H.Bennett, 1936; J. Goldsmith and H. Buttler, 1937) считают, что капилляры возникают из венечных со­

капилляры возникают из синусоид, эндотелий которых прорастает в миокард и в субэпикардиальной соединительной ткани образует капилляры. S. Viragh и Е. Challice (1981) помимо этого описывают субэпикардиальные эндотелиальные трубочки, кото­ рые могут играть роль в становлении капиллярного русла. М. Obrucnik и соавт. (1972), В. Lichnovsky и соавт. (1978) на основании изучения ультраструктуры примордиальных капилляров сердца человека пришли к выводу, что они формируются из трех основных источников: 1) из кровяных островков эпикарда, располагающихся преимущественно в бороздах сердца; 2) из зачатков мезенхимной интерстициальной ткани компактного миокарда; 3) из оставшейся части межтрабекулярных прост­ ранств губчатого миокарда.

Согласно R. Grant (1926), венечно-артериальное сплетение возникает сначала в виде эндотелиальных тяжей, а затем в них появляется просвет. По данным Е. Б. Лей­ тан и Л. М. Непомнящих (1979), первые кровеносные сосуды просматриваются под эпикардом в виде скоплений теснолежащих клеток, в центре которых намечается про­ свет с клеточными элементами крови в них. По мнению W. Hirakow (1983), самые ранние эквиваленты сосудистого сплетения появляются в виде скопления эритробластов, схожих с кровяными островками. Базируются эти скопления, как правило, в бо-

19

роздах сердца. Согласно данным G. Conte и A. Pellegrini (1984), первые признаки со­ судистой системы сердца зарождаются в виде кровяных островков или капилляров. Эти островки представляют собой эндотелиальные мешки, заполненные ядросодержащими эритроцитами. На первых порах (приблизительно XIV горизонта развития эмб­ риона) эти островки, или сосудистые тяжи, разобщены, но быстро растут и вследствие бурной пролиферации сосудов соединяются друг с другом, образуя систему каналов, быстро увеличивающуюся в размерах (G.Hutchins et al., 1988). Первичная локализа­ ция этих островков зафиксирована в межжелудочковых бороздах в области верхушки сердца и по времени совпадает с исчезновением кардиального геля и вследствие этого уменьшением расстояния от эпикарда до эндокарда, что, по мнению G. Hutchins и соавт. (1988), и является причиной образования эпикардиальных кровяных островков.

Так формируется эндотелиальная сосудистая сеть, развивающаяся самостоятель­ но в субэпикардиальном слое.

После установления сообщений между венами и синусоидами от эпикарда прорас­ тают капилляры, представляющие собой сначала тяжи, позже в них появляется про­ свет. На данном этапе развития внутренний слой миокарда состоит из крупных мышеч­ ных трабекул и синусоид, которые проникают в средний слой и устанавливают связь с капиллярами. Капилляры миокарда, первоначально сравнительно крупные, не имеют определенной направленности и располагаются в компактном миокарде хаотично. В наружном продольном слое капилляры также начинают ориентироваться хаотично.

По мере установления связи с венозной системой сердца (XVI-XVII горизонты) размеры капиллярного сплетения уменьшаются, что, по-видимому, обусловлено дре­ нированием их содержимого через венечный синус в камеры сердца.

На этом первый этап васкуляризации сердца заканчивается. В этом периоде фор­ мируются синусоиды. Затем закладывается венозное сплетение и налаживается связь между синусоидами и венами. Данный этап завершается формированием эндотелиальных трубочек, образующих капиллярную сеть.

В норме в растущем сердце по мере увеличения толщины компактного слоя миокар­ да для него создаются все менее благоприятные условия питания, поскольку диффузия кислорода и питательных веществ через эндотелий синусоид не может удовлетворять потребности плотного миокарда. Согласно данным большинства исследователей

(И.И.Новиков, 1975; Л.Г.Шелия, 1985; J.Dbaly et al., 1968; G.Hutchins et al, 1988),

именно этот фактор и является одной из главных причин появления венечных артерий. По мнению Л. Г. Шелия (1985), второй период васкуляризации сердца начинается с появления венечных артерий. Причем по первоначальному строению стенок отли­

чить артерии, вены и капилляры друг от друга трудно. Л. Г. Шелия считает, что арте­ рии, растущие от центра к периферии, в дальнейшем устанавливают контакт с капил­ лярным руслом. При этом по мере установления кровотока и развития мышечной обо­ лочки артерии легко отличимы от вен и капилляров. Коронарная циркуляция на пер­ вых этапах данного периода функционирует наряду с синусоидной. По мере компактизации миокарда функция кровоснабжения миокарда переходит к венечным артериям.

Третий период характеризуется окончательным формированием терминального русла. В ходе слияния мышечных трабекул (то есть по мере образования компактного миокарда) большая часть синусоид подвергается редукции. Их эндотелиальная вы­ стилка превращается в эндотелиальный тяж с исчезнувшим просветом. Часть синусо­ ид сохраняется в виде тонких сосудов, открывающихся в полости желудочков, и, ве­ роятно, они являются источниками формирования сосудов Вьессена-Тебезия

(И.И.Новиков, 1975; А. К. Габченко, 1980; R.Grant, 1926; H.Bennett, 1936; J. Goldsmith and H. Buttler, 1937; Z. Voboryl and T. Schiebler, 1969 и др.).

Функция кровоснабжения миокарда на данном этапе полностью переходит к ве­ нечным артериям. По данным А. К. Габченко (1973, 1978, 1980), на ранних этапах эм­ брионального развития в кровоснабжении сердца человека наблюдается два периода: 1) синусоидный (до 7-10-й недели внутриутробного развития), когда венечные арте­ рии не развиты и не могут еще питать мышцы сердца, и 2) смешанный, в котором сле-

20

дует различать: а) ранний смешанный (с 9-10-й недели), когда наряду с синусоидами в кровоснабжении сердца принимают участие венечные артерии и притоки венечного синуса с передними венами, и б) поздний смешанный (с 2,5-3-го лунного месяца), во время которого к сердцу подрастают экстракардиальные артерии и вены. При этом, согласно А. К. Габченко, рост и развитие сосудов сердца в ходе эмбриогенеза происхо­ дит в трех направлениях: 1) со стороны эндокарда растут первичные синусоиды, ко­ торые образуют интракардиальную (в основном субэндокардиальную) синусоидаль­ ную сеть; 2) субэпикардиалъно к верхушке сердца растут стволы и ветви венечных ар­ терий; вены, сопровождающие их, открываются в венечный синус, часть вен открыва­ ется непосредственно в правое предсердие; 3) в области перикарда по магистральным сосудам сердца к миокарду подрастают экстракардиальные артерии и вены.

Иногда в постнатальной жизни возможно сохранение связи между экстракардиальными сосудами и венечными артериями2 , а также сохранение губчатого миокарда с эмбриональным (синусоидным) типом кровоснабжения3 , что свидетельствует об этапном развитии сердечной стенки и сосудов сердца.

3.Сущность и роль субэпикардиального сплетения

вформировании венечно-артериальной системы

дефинитивного сердца

Как следует из приведенных данных, субэпикардиальная система венечных ар­ терий образуется из капиллярной сети. Относительно локализации первых зачат­ ков венечно-артериального сплетения серьезных разногласий в литературе нет. Еще в 1926 г. R. Grant отмечал, что сначала (у эмбрионов длиной 10-11,5 мм) воз­ никает перитрункальное кольцо с ветвью к передней межжелудочковой борозде. Затем (у эмбрионов длиной 17-20 мм) к ним присоединяются правая и левая огиба­ ющие ветви. По Н. Bennett (1936), венечные артерии возникают как левая венеч­ ная артерия с предсердно-желудочковой (огибающей) ветвью с просветом. Чуть позже появляется передняя межжелудочковая ветвь. Первая венечная артерия приобретает просвет позже. Согласно S. Viragh и С. Challice (1981), сначала образу­ ется сеть в дорсальной межжелудочковой борозде и атриовентрикулярных бороз­ дах. Далее эти капилляры из атриовентрикулярной борозды переходят на вент­ ральную поверхность, достигая луковицы сердца. По мнению R. Hirakow (1983), самые ранние сосуды (первоначально в виде скоплений эритробластов, схожих с кровяными островками) обнаруживаются субэпикардиально в области вырезки верхушки сердца, а затем и в межжелудочковых бороздах. По G. Hutchins и соавт. (1988), первичные скопления кровяных островков наблюдаются в межжелудочко-

2В литературе описаны случаи отхождения передней межжелудочковой ветви от внутренней грудной ар­ терии в сердцах с единственной венечной артерией при тетраде Фалло (W. Evans, 1933; F. Robicsek, 1967), происхождение которых, согласно P. Angelini (1989), по-видимому, обусловлено сохранением связи, су­ ществующей между сосудами средостения и венечными артериями на ранних стадиях формирования ар­ териальной системы.

3Известно, что при атрезии легочной артерии с интактной межжелудочковой перегородкой (АЛА с ИМЖП)

впостнатальной жизни сохраняется губчатая структура миокарда с синусоидным типом кровоснабжения

(Blackman et al., 1981; O'Cornor et al., 1982; A. Gittenberger-de Groot et al., 1987). Опорожнение правого же­ лудочка (ПЖ) при АЛА с ИМЖП происходит через путь с наименьшим сопротивлением. Поскольку трех­ створчатый клапан при данном пороке компетентный, то единственно возможный путь опорожнения ПЖ - через синусоиды в сохранившемся недифференцированном миокарде (R. Freedom et al., 1983). Другой при­

мер сохранения эмбрионального кровообращения - фистулы венечных артерий. По данным A. Gittenberger-de Groot et al. (1987) и A. Bogers et al. (1988), венечно-артериальные свищи представляют собой прямое соединение ВА с камерами сердца (без промежуточного капиллярного русла между ними).

21

вых бороздах. Как следует из материалов, приведенных A. Bogers (1989), венечноартериальное сплетение формируется в атриовентрикулярных бороздах и в перитрункальной области. Согласно данным D. Levin и G. Gardiner (1988), венечно-ар- териальная система формируется к 9-й неделе из ангиобластического скелета. Рас­ пространяясь в эпикарде, она образует основные стволы ВА. Проксимальная часть сплетения формирует кольцо вокруг трункуса.

Таким образом, несмотря на различия в сроках появления отдельных частей, в це­ лом во взглядах на образование субэпикардиального сплетения, формирующегося в бороздах сердца, авторы единодушны. Однозначно и суждение авторов об этой систе­ ме как о предвестнике будущих основных стволов венечных артерий. Неизвестно только, каково строение этой системы, почему она закладывается в определенных мес­ тах и чем определено постоянство строения венечно-артериальной системы. Между тем именно знание того, как закладывается первичное венечно-артериальное сплете­ ние и какова его структура, могли бы позволить ответить на вопрос: почему не страда­ ет кровоснабжение миокарда ни при одном врожденном пороке сердца?

Согласно нашим данным, первичная закладка венечно-артериальной системы (речь идет о ее втором компоненте - субэпикардиальном сплетении) идентична во всех сердцах (рис. 1). Она закладывается в виде постоянной сети колец (сначала в виде скопления ангиобластов) по окружностям соединения сегментов сердца4 . Схематичес­ ки система этих колец, образующих венечно-артериальное сплетение, однотипна и включает в себя вокругартериальные, вокругбульбарные (перитрункальные), вокругжелудочковые (расположенные в межжелудочковых бороздах) и вокругпредсердные (расположенные в атриовентрикулярных бороздах) кольца (см. рис. 1). Первоначаль­ но плоскости расположения этих колец находятся в одной плоскости с межсегментар­ ными соединениями. По мере завершения процесса петлеобразования сердца стороны окружностей коронарогенных зон5 сближаются по внутренней кривизне петли

Р и с . 1. Петлеобразование сердца (R. Van Praagh et al., Heart Disease in infants, children and ado­ lescents. - Baltimore, 1977. - P. 394) и первые этапы ф о р м и р о в а н и я и с б л и ж е н и я венечно-арте- р и а л ь н ы х колец (коронарогенных зон).

При правом типе петлеобразования сердца (А - D-петля) формируется сердце с нормальным пространственным взаи­ моотношением желудочков, при левом типе (В - L-петля) - желудочки инвертированы. В зависимости от стороны пет­ леобразования сердца складываются нормальные и инвертированные взаимоотношения между первичными венечноартериальными кольцами. Б - сердце на стадии прямой трубки. А (Ах, А2) - вокругбульбарные венечно-артериальные кольца, В - бульбовентрикулярное кольцо, С - вокругпредсердное кольцо.

4Мы уже отмечали, что, по данным литературы, венечно-артериальное сплетение закладывается в бороз­ дах сердца. При интерпретации этих данных в свете посегментного строения сердца становится ясно, что борозды в дефинитивном сердце представляют собой зону межсегментного соединения. Понятно, что от­ дельные кольца будущего венечно-артериального сплетения первоначально возникают по окружностям соединения сегментов формирующегося сердца.

5После появления просвета в тяжах, образованных ангиобластами, коронарогенные зоны превращаются в сосудистые образования, формирующие сплетение.

22

Рис. 2. Соединение венечно - артериальных колец (показано стрелкой) на последующих этапах формирования желудочкового к о м п л е к с а с образованием единого венечно-артериального спле­ тения.

А - вид на сердце сбоку, Б - вид на сердце спереди, В - вид на сердце спереди после удаления предсердий и трункуса.

Си Е - вокругжелудочковые венечно-артериальные кольца. Обозначения остальных колец те же, что и на рис. 1.

ив конечном счете сливаются (рис. 1,2). После завершения процесса петлеобразова­ ния сердца, как следует из рис. 3, образуется единая первичная система субэпикардиальной сети ВА, представляющая собой сначала единую, обособленную систему ВА (второй компонент). При этом система субэпикардиальных сосудов - это комплекс из расположенных в виде веера колец, сходящихся в ретробульбарной области6 . В ре­ зультате такой пространственной переориентации и перестановки колец вокругбульбарное (перитрункальное) кольцо приобретает специфическое положение и особое зна­ чение: если после этого остальные кольца начинают играть роль коммуникаций меж­ ду перитрункальным кольцом и миокардом, то от перитрункального кольца начинает зависеть нормальность (и ее тип) или аномальность интеграции в артериальную сис­ тему. Сохранность центральных концов коммуникационных колец обеспечивает нормальное распределение и следование ВА во всех сердцах (в нормальных и порочно сформированных). Редуцирование же их дистальных фрагментов, связанных с раз­ личными факторами (процессом роста камер сердца, достаточности центрального

Рис. 3. В з а и м о о т н о ш е н и я венечно - артериальных колец и желудочкового к о м п л е к с а сердца (после удаления предсердий и трункуса - см. рис . 2) на этапе ф о р м и р о в а н и я единого венечноартериального сплетения .

А - вид спереди (впереди бульбарное сплетение — круги Вьессена), Б — вид сзади (впереди желудочковое сплетение), В - вид сбоку, справа. Ар А2 и А3 — вокругбульбарные кольца; С, D и Е - вокругжелудочковые кольца; В — бульбовентрикулярное кольцо.

6 Неполное слияние этих колец в ретробульбарной области может быть причиной образования редких ва­ риантов отхождения ВА: самостоятельное отхождение ОВ и ПМЖВ от 2-го лицевого синуса аорты или отхождение ОВ от 1-го лицевого синуса аорты или правой ВА, например.

23

кровотока и т. д.), обусловливает их отсутствие в дефинитивном сердце. Идентич­ ность же первичной закладки редуцированных в норме фрагментов определяет иден­ тичность их локализации: а) в случае появления необходимости их функционирова­ ния (коллатерали) или б) сохранения (в редких вариантах нормы).

Центральное же, перитрункальное, кольцо после присоединения к аорте (или ле­ гочному стволу) претерпевает специфические изменения, приводящие к раздельному, двухкоронарному (чаще всего) кровообращению в сердце. Такие изменения связаны с рядом моментов, на которых мы остановимся ниже, после описания процесса его при­ соединения к аорте, в соответствии с хронологией осуществления этих процессов.

Далее в литературе обсуждается вопрос о присоединении венечно-артериального сплетения к артериальному полю. В основном дискутируются сроки присоединения: до или после появления обособленных артериальных отверстий, до или после септации конотрункуса, до или после формирования заслонок артериальных клапанов. Ответ на эти вопросы позволяет понять последовательность процессов септации и сепарации от­ дельных сегментов сердца и интеграции венечно-артериальной сети в систему артери­ ального кровообращения. Понимание последовательности этих процессов и механизма интеграции сплетения ВА важно и для ответа на такие вопросы, как: 1) почему в дефи­ нитивном сердце, как правило, имеются две ВА? 2) почему ВА в норме отходят от аор­ ты, а не от легочного ствола? 3) в каких случаях они отходят от легочного ствола? Тре­ буют ответа и многие другие вопросы, и мы вернемся к ним позже.

Между тем существует и другая группа вопросов, не менее важных. Какова роль венечно-артериального сплетения (целиком как системы или ее частей) в формирова­ нии вариантов нормы или аномалий ВА? Существуют ли какие-либо закономерности в распределении ВА? Если они есть, то чем обусловлены? В чем заключаются основ­ ные различия в строении ВА в нормальных сердцах и в сердцах с транспозицией аор­ ты и легочной артерии (ТАЛА) или отхождением аорты и легочной артерии от ПЖ (ОАЛА ПЖ), например? Почему при тетраде Фалло часто встречается отхождение пе­ редней межжелудочковой ветви от правой ВА?

Однозначного ответа на эти вопросы в литературе нет. К сожалению, большей час­ тью отсутствуют и сами вопросы. Причина этого, на наш взгляд, кроется в том, что эпикардиальному сплетению как системе (сначала эмбриональной, а в дефинитивном серд­ це зрелой) не уделяется должного внимания. До последнего времени данная система представляла интерес в основном в плане изучения ее присоединения к аорте (и была интересна, как правило, только для эмбриологов). При таком подходе понятно отсутст­ вие критериев нормальности ВА. Между тем при условии, что критерии нормальности анатомических образований должны основываться на представлении о нормальном эм­ бриогенезе и морфологических факторах - критериях (И. И. Беришвили и др., 1991; P. Angelini, 1989), основу теоретических обобщений, как подсказывает здравый смысл, следовало бы искать именно в формировании и особенностях этой системы.

Здесь, естественно, есть свои сложности, связанные с набором необходимого числа препаратов для поэтапного изучения важнейших периодов развития сердца и ВА. Но это сложности общего порядка, связанные с технической невозможностью изуче­ ния в динамике процессов, происходящих в сердце (T.Pexieder et al., 1989). Однако здесь есть и свои преимущества. Существование большой гаммы пороков сердца предо­ ставляет исследователю уникальную возможность участия в своего рода естественном эксперименте по изучению большого спектра различных вариантов строения ВА (P. Angelini, 1989). Мы пошли по этому пути, изучив разнородный материал: сердца с широким диапазоном отклонений, изменений и нарушений на уровне всех сегментов. При этом общий анализ данных осуществляли в сопоставлении с материалами изуче­ ния ВА в норме. На основании оценки этих данных мы пришли к выводу об уникаль­ ности венечно-артериального сплетения: система построена таким образом, что крово­ снабжение каждого сегмента сердца продублировано два и даже три раза, обеспечивая надлежащее кровоснабжение всех участков сердца независимо от его строения (нор­ мального или аномального) и образующегося в нем типа соединения ВА.

24

Проанализировав различные варианты отхождения, ветвления и следования ВА в бо­ лее чем 500 сердцах, мы пришли к выводу, что в принципе все существующие варианты соединения ВА можно разделить на несколько групп. При этом в одну группу могут по­ пасть и нормальные сердца, и сердца с врожденными пороками, причем разными.

Сопоставив указанные варианты и обнаружив, что группы различаются, в прин­ ципе, только по набору сегментов, участвующих в образовании венечно-артериальной системы сосудов, мы пришли к выводу о наличии стандартной исходной организации венечно-артериального сплетения, в которой в процессе окончательного формирова­ ния сердца по ряду причин (детальнее остановимся на них ниже) задействованы те или иные сегменты (тот или иной набор сегментов) общей исходной системы, причем в од­ ной группе обязательно одни и те же.

Таким образом, закладка системы ВА эмбриологически константна. Констант­ ность зон закладки «первичных» колец В А и идентичность строения сформировавше­ гося первичного венечно-артериального сплетения в человеческом сердце обусловле­ ны постоянством (числа и локализации) сегментов (и, соответственно, - «коронарогенных зон») в первичной сердечной трубке.

В дальнейшем в процессе формирования окончательной (зрелой) системы ВА часть сегментов первичного венечно-артериального сплетения сохраняется, а часть - редуци­ руется. С небольшими изменениями большая сохранившаяся часть сплетения представ­ ляет собой остов существующей в постнатальной жизни системы коронарных артерий - эпикардиальных стволов двух систем ВА: правой и левой; меньшая часть исчезает, со­ ставляя потенциальную основу коллатерального кровообращения и редко встречающих­ ся вариантов нормы. При различных врожденных пороках сердца (ВПС) инволюция этой меньшей части сплетения неоднозначна. Сохранение тех или иных сегментов - основа су­ ществующей при различных пороках сердца системы соединения ВА. При приобретен­ ных патологических состояниях, развивающихся в исходно нормальном сердце, основа компенсации коронарного кровообращения та же и от случая к случаю может отличать­ ся только по набору участвующих в кровообращении «запасных» сегментов.

Ретроспективный анализ данных литературы о формировании проводящих путей в сердце (R.Anderson et al., 1977; R.Anderson and A. Becker, 1980) показал сходство на­ шей гипотезы о морфогенезе венечно-артериальной системы с современными пред­ ставлениями о морфогенезе проводящей системы сердца. В частности, исходя из того, что у низших животных кольца специализированной ткани (проводящей системы) представляют собой соединительную ткань между сегментами формирующегося серд­ ца и, сопоставив эти данные с некоторыми находками в сердце, было предположено (A. Wenink, 1976), что проводящая система человека тоже образуется из соединитель­ нотканных колец специализированной ткани. В дальнейшем изучение механизмов развития врожденной атриовентрикулярной блокады подтвердило правомочность предположения о развитии проводящей системы сердца человека из четырех соедини­ тельнотканных колец, располагающихся между пятью основными сегментами пер­ вичной сердечной трубки. В процессе формирования сердца эти «первичные» кольца переставляются в иную позицию, причем три из них, соединившись в области схожде­ ния предсердий, бульбуса и желудочкового компонента, образуют остов дефинитив­ ной проводящей системы сердца (R. Anderson et al., 1976,1977,1980; A. Wenink, 1976).

Разрабатывая свою концепцию формирования ВА, мы не располагали сведениями о теории морфогенеза проводящей системы сердца человека, предложенной группой исследователей из Нидерландов и Англии (A.Wenink, 1976; R.Anderson et al., 1977).

И хотя наши предположения основаны только на сопоставлении вариантов строения ВА, существующих в сердцах с различным разворотом конотрункуса, сопоставление наших соображений с фрагментами эмбриологических исследований по зарождению ВА и теорией эмбриогенеза проводящей системы сердца, делает, на наш взгляд, пра­ вомочность существования предлагаемой гипотезы вполне реальной.

Наша концепция формирования венечно-артериальной системы также опирается на предположение, что первоначально венечно-артериальная система зарождается

25

в виде разобщенных колец коронарогенных зон, закладывающихся вокруг межсег­ ментных втяжений первичной сердечной трубки. Далее вследствие петлеобразования сердца и целого ряда преобразований в процессе его окончательного формирования эти кольца сопоставляются в области наружной кривизны бульбовентрикулярной складки. На этом этапе завершается формирование единого субэпикардиального ве­ нечного сплетения. Создание же двухкоронарной системы кровообращения в сердце - результат дальнейших изменений, и этот вопрос детально обсуждается ниже.

Приведенные в данном разделе материалы имеют важное практическое значение, поскольку определяют наши представления о строении ВА при вариантах нормы (ко­ торые из-за их редкости в литературе обычно зачисляли в разряд аномалий), при по­ роках сердца и приобретенных нарушениях в сердце и ВА. В доступной литературе мы не обнаружили этих данных.

4.Соединение субэпикардиального сплетения

сартериальными стволами

ных «почек» или колбовидных «бутонов», вырастающих из просвета аорты. Ряд авто­ ров (И. И. Новиков, 1975; A. Hirakow, 1983) считают, что ВА возникают в виде ворон­ кообразной эндотелиальной инвагинации начального сегмента аорты или будущего синуса аорты. По данным R. Licata (1955, 1956), у эмбриона человека венечные арте­ рии появляются на 6-7-й неделе утробной жизни. По мнению автора, их зарождение, по-видимому, следует констатировать с момента прободения перитрункальным коль­ цом лицевых синусов аорты. По различным данным, ВА у эмбриона человека появля­ ются на 42-45-й день утробной жизни (J. Wilson, 1961), на 37-й день (XVIII горизон­ та по Streeter; N. Sissman, 1970), на 38-42-й день (Р. В.Дубинина, 1972), на 39-й день (D. Goor и W. Lillehei, 1975). Z. Rychter и В. Ostadal (1971), изучив механизм развития ВА у куриных эмбрионов, показали, что слепой отросток стенки аорты, являющийся зачатком ВА, присоединяется к ретробульбарному венозному сплетению, проникаю­ щему в межжелудочковую перегородку (МЖП). Только после присоединения к веноз­ ному сплетению формируются примитивный ствол венечной артерии и ее главные вет­ ви. Из этого авторы делают вывод, что ствол и главные ветви ВА формируются путем трансформации венозного сплетения сердца. Согласно исследованиям G. Conte и A. Pellegrini (1984), существующая сосудистая сеть при сближении с артериальным стволом (трункусом) индуцирует образование венечных ростков. В течение XIX гори­ зонты (после завершения септации трункуса на аорту и легочную артерию и образова­ ния полулунных клапанов) компоненты венечно-артериального сплетения соединя­ ются, приводя к образованию нормальной венечной циркуляции крови от аорты к миокардиальному капиллярному сплетению (и далее к венечным венам).

Таким образом, согласно мнению большинства исследователей, венечно-артери- альная система развивается из трех различных компонентов: синусоид (первый ком­ понент), формирующихся как емкостные образования и осуществляющих обмен меж­ ду миокардом и полостями сердца; эндотелиальных сосудов, развивающихся в субэпикардиальном слое (второй компонент) самостоятельно, и венечных зачатков (про­ ксимальных ВА), образующихся из стенок артериальных стволов.

Несмотря на некоторые различия в толковании механизма соединения, по данным отдельных авторов, процесс формирования венечно-артериальной системы предпола-

26

гает обязательное соединение этих раздельно образующихся компонентов. По мнению большинства авторов, сначала субэпикардиальная сеть проксимально соединяется с одним или обоими артериальными стволами. Позже она дистально соединяется с интрамуральной венечно-артериальной системой.

Характеризуя приведенные данные, необходимо отметить, что наибольшие разно­ гласия касаются именно механизма присоединения второго компонента к третьему. В первую очередь это обусловлено тем, что вопрос генеза системы кровоснабжения сердца человека в литературе ограничен единичными исследованиями (А. К. Габчен-

не смогла разработать приемлемую модель животного, позволяющую изучить процесс соединения второго и третьего компонентов ввиду «скоротечности появления зачат­ ков ВА» (F.Orts-Llorca et al., 1982; A. Bogers et al., 1988; G. Hutchins et al., 1988; P.Angelini, 1989) и невозможности оценить этот процесс, что связано с недостаточной разрешающей способностью используемой техники (A. Bogers, 1988; P.Angelini, 1989). Лишь недавно с помощью специального метода протравливания материала (A. Bogers, 1989) этот процесс удалось изучить на эмбрионах перепелов.

Подробнее остановимся на этих вопросах ниже. Скажем лишь, что согласно этим дан­ ным, венечно-артериальное сплетение сначала дистально соединяется с интрамуральной системой, а позже, после разделения артериального отверстия, - и проксимально.

Из существующих гипотез, объясняющих механизм отхождения ВА от артериаль­ ных клапанов, до последнего времени наибольшее распространение получили теории А. Абрикосова (1911) и Н. Hackensellner (1955) (рис. 4).

Рис. 4. Схема формирования венечных артерий по А. Абрикосову (1911) и Н. Hackensellner (1955).

СА - коронарная артерия; ТА - общий артериальный ствол; А - аорта; Р - легочная артерия. Объяснение в тексте.

В соответствии с гипотезой Абрикосова, основывающейся на работах G. Martin (1894), ВА в человеческом сердце образуются из двух эндотелиальных зачатков артери­ ального ствола (трункуса), формирующихся еще до его разделения на аорту и легочную артерию. В норме зачатки ВА расположены в аортальной части делящихся эндокардиальных «подушечек», дающих начало лицевым заслонкам аорты и легочной артерии, вследствие чего после разделения трункуса устья венечных артерий располагаются в аортальных синусах, смотрящих на легочный ствол (ЛС). При неправильной заклад-

27

ке зачатков ВА (в легочной части трункуса) или при неправильном разделении общего артериального клапана ВА отходят от заслонок клапана легочного ствола. Теория несо­ стоятельна по нескольким причинам. Она не объясняет, почему первичные зачатки ВА

впреобладающем большинстве случаев закладываются в аортальной части трункуса и

вкаких случаях (и почему) - в легочной. Кроме того, как показывают наши данные, а также материалы A. Bogers и соавт. (1988), G. Hutchins и соавт. (1988), в преоблада­ ющем числе наблюдений имеется равноделенность трункуса, в том числе и в сердцах с аномальным отхождением левой ВА от ЛС. Более того, как показали исследования A. Gittenberger-de Groot и соавт. (1983), деление артериального отверстия и образова­ ние артериальных заслонок - процессы самостоятельные, и последний не имеет отно­ шения к формированию устьев ВА. Несостоятельность теории Абрикосова окончатель­ но доказывается фактом образования ВА уже после (а не до!) разделения артериально­ го ствола на восходящую аорту и легочный ствол. И хотя в литературе на этот счет име­ ются некоторые расхождения7 , несостоятельность теории Абрикосова очевидна.

Вторую, наиболее расхожую теорию происхождения ВА предложил Н. Hackensellner (1955). Согласно этой теории, аорта и легочная артерия в соответст­ вии с числом синусов, имеющихся в их клапанах, содержат по шесть первичных за­ чатков ВА. По мере окончательного формирования ВА персистируют только два ве­ нечных ствола, отходящих от лицевых синусов аорты, в то время как остальные реду­ цируются. Эта теория, несомненно, содержит рациональное зерно, заключающееся

вконстатации потенциальной возможности отхождения ВА от любого синуса аорты или легочной артерии. В подтверждение правомочности гипотезы Н. Hackensellner, S. Heifeltz и соавт. (1986) обнаружили первичные зачатки ВА в виде двух фиброзных тяжей, тянущихся от синусов аорты у двух больных с тотальным отхождением В А от ЛС. На наш взгляд, несостоятельность теории заключается в том, что она не может объяснить механизма отхождения двух и более ВА от одного венечного синуса. Более того, при ее правомочности значительно чаще встречалось бы аномальное отхождение ВА от ЛС и значительно большим было бы число случаев отхождения ВА от нелице­ вых синусов. Кроме того, теория не объясняет, почему пенетрирующими чаще всего оказываются стволы ВА, отходящие от лицевых синусов аорты.

Справедливости ради отметим, что в определенной степени правомочность гипоте­ зы Н. Hackensellner по этой позиции недавно подтвердили G. Hutchins и соавт. (1988). Опираясь на круговую (по всему периметру артериального отверстия) теорию зарож­ дения проксимальных ВА, авторы объясняют избирательное соединение перитрункального кольца с лицевыми синусами аорты катеноид ной формой последних. Однако и теория указанных авторов не объясняет причину катеноидной формы одних и некатеноидной формы других синусов. Более того, при малых размерах и нефиксирован­ ное™ артериальных заслонок вряд ли с достоверностью можно судить о различиях

вих форме, тем более, что тщательные исследования G. Moore и соавт. (1980) не под­ тверждают каких-либо различий в строении и форме синусов.

Завершая обзор эмбриогенеза ВА, можно заключить, что характер зарождения ве- нечно-артериального сплетения в общих чертах известен. Сегодня уже ясно и то, что не В А растут из аортальных выростов, а уже сформированное сплетение В А пенетрирует стенку аорты (A. Bogers, 1989) (рис. 5). Но сам механизм присоединения сплетения к ар­ териальным стволам и причины избирательного их присоединения к лицевым синусам

7 Поскольку начало формирования ВА большинство авторов фиксируют с момента появления венечных зачатков аорты, представляет интерес сопоставление этого факта с процессом септации артериального ствола и артериального отверстия. Согласно данным R. Rowe и L. James (1957), к моменту закладки за­ чатков ВА трункус уже разделен на аорту и ЛС. Как полагают С. Bull и соавт. (1982), это происходит уже после формирования заслонок легочного клапана. Согласно материалам М. Lomonico и соавт. (1986) и G. Hutchins и соавт. (1988), ВА подсоединяются к артериальным клапанам еще позднее - после заверше­ ния процесса ротации конотрункуса (XVI-XIX горизонты no Streeter).

28