5 курс / Психиатрия и наркология для детей и взрослых (доп.) / Поливагальная_теория,_нейрофизиологические_основы
.pdf
7 1
Для обеспечения движения тела висцеромоторные (то есть вегетатив ные) процессы связаны с соматомоторной активностью. На периферии эта связь осуществляется, главным образом, симпатическими цепями; в некоторых случаях, например, связанных с репродуктивной и выдели тельной системой, связь обеспечивается парасимпатическими ветвями крестцового нервного сплетения. Однако в ростральных отделах анато мии млекопитающих (то есть в голове)соматические мышцы, обеспечи вающие мимику, жевание, вокализацию, глотание и сосание, соотносят ся с общими висцеральными эфферентами, исходящими из вентральной части ДЯ и имеющими выраженное кардио- и бронхотропное влияние. Эти моторные волокна эффективно замедляют частоту сердечных сокра щений и повышают дыхательное сопротивление для поддержания кис лородного обмена. Нейроанатомические исследования человеческих эм брионов и плодов, показывают, что эти висцеромоторные нейроны могли мигрировать из ДЯБН (Brown, 1990).
Как показали и эмбриологические исследования, и филогенетические сопоставления, у млекопитающих жаберные дуги превращаются в мышцы и нервы лица, челюстей, глотки, гортани, мягкого нёба, пищевода и трахеи. Нервы, иннервирующие эти мышцы, однозначно возникают не из перед них рогов спинного мозга, а из исходных ядер пяти черепно-мозговых не рвов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего и добавоч ного). Благодаря своей уникальности эти двигательные системы известны как специальные висцеральные эфференты. И из-за ихпроизвольности эти пути были исключены из традиционных представлений об автономной нервной системе. Мимика и двигательные паттерны, характерные для мле копитающих, такие как сосание, глотание и вокализация, отражают уни кальную способность млекопитающихк специальному эфферентному кон тролю над висцеральными мышцами, развивающимися из жаберных дуг.
Однако, подобно синергетическим отношениям между симпатической нервной системой и скелетными мышцами конечностей, существует си нергетическая связь между традиционными общими висцеральными эф ферентами блуждающего нерва и соматическими мышцами, контроли руемыми этими черепно-мозговыми нервами. Таким образом, усиление импульсации этих соматических мышц вызывает специфические висце ральные сдвиги. Например, жевание стимулирует слюноотделение, даже в отсутствие пищи, а вращение головы оказываетвлияние на сердечно-со судистую деятельность посредством дополнительных специальных вис церальных эфферентов, относящихся к блуждающему нерву.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Филогенетическое развитие центральной нервной системы привело у млекопитающихк образованию мозга с развитым неокортексом (напри мер, MacLean,1990).Неокортексочень <rувствителен к гипоксии. Эволю ционное давление привело к появлению вегетативных стратегий, опти мизирущих доступ кислорода к мозговой коре. Однако эти уникальные стратегии млекопитающих сосуществуют с наследственными стратегия ми рептилий. Таким образом, предпосылка 2 согласуется с утверждени ем Пола Маклина о том, что развитый мозг млекопитающего содержит
всебе свое филогенетическое наследие.
РЛ9щчРлясD2:С 9bЛРГ9ууСm6ЛСщчDСЛщчлпmжТСууСсmРЛч9упСuч9bдmпП сm9плmгчсРГ9у9пчР9лDчЬЛЖщчЬ9упСЛуяЬЛ9счDпРЬЛ9чпчсPуРГРЬРТГС
чРчРлЛ9щЖ9ДЯБНплm .
Хотяфилогенетическоеразвитиеизменилонекоторыемозговыеструк туры, развитый мозг млекопитающих поддерживает несколько структур
и систем, которые практически идентичны тем, которые наблюдаются
упримитивных рептилий. Эти структуры обладают обширными взаи мосвязями и функциональными зависимостями,хотя каждая из них спо собна выполнять и определенные независимые функции.Таким образом,
умлекопитающих ДЯБН все еще поддерживает свои рептильные функ ции, облегчая пищеварение и замедляя сердечный ритм.Млекопитающие используют дополнительную структуру ствола мозга, ДЯ, где располага ются нейроны общих висцеральных вагусных эфферентов, осуществля ющие выраженный контроль работы сердца и бронхов. Эти нейроны эффективно взаимодействуют с лимбическими и другими высшими цен трами и позволяют произвольно и сознательно оценивать новизну. На против, ДЯБН непосредственно регулируется гипоталамическими свя зями, часто запускаемыми стимулами, ориентированными на выживание
(Hopkins, 1987; Leslie et al., 1992). Таким образом, как указано в предпо
сылке 3,регуляциявагусных эфферентов спомощью механизмов ДЯспо собствует способности млекопитающих обнаруживать новизну, активно взаимодействовать с окружающей средой и социально общаться.
РЛ9щчРлясD3:С у ча 9уч9пСГЖлуРГРпРуЖлСл9ЛщuСс чРЬРиPfi Ь9LСучТП ЬРпДЯmпсm9плmСщСчпСu 9bЬс9DРччпСfiичL Dпя6РЛЖуРпчТуяРDЛЖаСП fiи 9дулЛ9щ9чЛчдРщуРпЛ9Ь9ууРbу9Р6LРщчЬРлпччРщщ9ЛачпСпPЬ9пС6Рсч 9лч DчbпяLРщч чРлпРmууЖлРfiuчСсPуЖfiDРЬЬЖучСDuчfi,
Филогенетическое развитие нервной регуляции сердца позволяет по нятьявноепротиворечиеилипарадоксвагусногоконтролясердца.Уболь шинства рептилий нейроанатомические исследования демонстрируют
73
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
75
После исследования нейроанатомических центров, связанных с функ циями гортани, легких и сердца, Рихтер и Спайер (Richter & Spyer, 1990) пришли к сходному выводу о том, что ДЯ вносит вклад в общий дыхательный ритм. Они также предположили, что у млекопитающих с их большой потребностью в кислороде должен существовать мозговой центр, регулирующий кардиопульмональные процессы. Они также пред положили, существование общего кардиореспираторного водителя рит ма, способствующего координации между сердечными и дыхательными процессами. В их модели дыхательный ритм обусловлен взаимодействи ем двух групп нейронов, одна из которых находится в ЯСТ, а другая в ДЯ. Соответственно, «общий» водитель ритма, формирующий часто ту дыхания, является проявлением нейронной сети, состоящей из вста вочных нейронов между областями, содержащими мотонейроны, кото рые управляют движениями гортани, а также кардиореспираторными функциями. ДЯБН не входит в состав кардиореспираторного водите ля ритма. В подтверждение своей гипотезы Рихтер и Спайер сообщи ли о взаимонорреляционных исследованиях с использованием методи ки регистрации отдельных единиц1 • Таким образом, ДЯ является частью сети кардиореспираторных водителей ритма, и период колебаний часто ты сердечных сокращений (период ДСА)обеспечивает достоверный по казатель выходной частоты кардиореспираторного водителя ритма.
Другие исследователи подчеркивали важность дополнительных структур мозга как участников регуляции, если не генерации, карди опульмонального ритма . Например, Харпер и его коллеги продемон стрировали, что «дыхательные ритмы» можно наблюдать в несколь ких стволовых ядрах, а также в ядрах среднего и переднего мозга. Группа Харпера, используя методы взаимной корреляции, сообщи ла о нейронах, имульсирующи:х в такт дыханию, расположенных в пе риакведуктальном сером веществе2 Zhang & Harper, 1990), в цен тральном ядре миндалевидного тела (Frysi11ger, Zha11g & Harper, 1988),
1
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
в гиппокампе (Fгysiпger & Harper, 1989) и в передней поясной извили не (Frysiпger & Harper, 1986). Кроме того, они сообщили, что стимуля ция миндалевидного тела может влиять на дыхательный цикл (Harper, Fгysiпger, Trelease & Marks, 1984).
Ковариация бронхиального сопротивления с колебаниями сердеч ного ритма (например, срвиемопосредованная ДЯ, может оказывать
функциональное влияние на оксигенацию крови. Как указывалось ра нее, основной целью филогенетических производных жаберных дуг яв ляется поддержание оксигенации. Таким образом, можно предполо жить, что колебания вагального тонуса бронхов и сердца могут влиять на оксигенацию. Не исключено, что когерентные ритмические сдвиги бронхиального тонуса и частоты сердечных сокращений, с фиксиро ванной фазовой задержкой, максимизируют диффузию кислорода.Что бы ответить на этот вопрос, исследования должны подтвердить связь между насыщением крови кислородом и срвемнезависимо от средней частоты сердечных сокращений и частоты дыхания. В настоящее вре мя существуют только единичные данные, демонстрирующие, что кли нические состояния, сопровождающиеся низкой кислородной сатура цией, обычно сопровождаются также депрессией срвнмЭта гипотеза подтверждается исследованиями, демонстрирующими, что ваготомия нарушает взаимосвязь между потреблением и доставкой кислорода
(Scherlel, Вrошmап, Kliпg, Schmall, ToЬias & Myerowitz, 1994).
Измерениестатуса ДЯ посредствомколичественной оценки ДСА Для психофизиологов интерес представляет прежде всего поведение
ипсихологические процессы, связанные со специальными висцераль ными эффектами.Большинство работ было направлено на исследование процессов, которые нуждаются в контроле и осуществлении сложных комплексных видов поведения, таких как внимание, движение, эмоции
иобщение. Эти процессы являются нейрофизиологически зависимыми от особых висцеральных эффекторов ДЯ, лицевого и тройничного не рвов. Тем не менее, большинство из нас регистрирует эффекты только Р6кnLвисцеральных эфферентов какпарасимпатической,так исимпати ческой ветвей, хотя интересуют нас эффекты Wч9unРсPляLвисцеральных
эфферентов, которые регулируют вокализацию имимику. Мы не в убыт ке, поскольку существует межнейронная связь между дорсальным ивен тральным сегментами ДЯ. Таким образом, структура ДЯ, содержащего
О Б О Р О Н И Т Е Л Ь Н О М |
7 7 |
нейроны, дающие общие висцеральные эфференты, которые регулиру ют сердце и бронхи, позволяет непрерывно контролировать вагусную импульсацию, или тонус, интеллектульного блуждающего нерва. Это приводит нас к четвертой предпосылке поливагальной теории.
Для вагаусных волокон, берущих начало в ДЯ8111 характерна опреде ленная частота усиления и ослабления влияния. Например, вагусные волокна из ДЯ, ингибирующие синоатриальный узел, также усилива ют и ослабляют ингибирующее влияние на дыхательный ритм и вызы вая ДСЛ. Следовательно, можнонепрерывно контролировать общее со стояние ДЯ путем оценки ДСЛ. Аналогично, волокна, идущие от ДЯ к бронхам, повышающие дыхательное сопротивление, также ритмично усиливают и ослабляют ингибирующее влияние (Haselton et а!., 1992).
ДСЛ является мерой общих висцеральных эфферентов ДЯ и, таким образом, является показателем тонуса интеллектульного блуждающего нерва. ДСЛ не является мерой глобального тонуса блуждающего нерва или даже мерой «тотальной» вагусной регуляции сердца, как предлага лось ранее (Fouad, Tai·azi, Ferrario, Fighaly & Alicandro, 1984; Каtова &Jih, 1975; Porges, 1992). Существуют другие вагальные и невагальные воздей ствия на сердце, которые влияют как на частоту сердечных сокращений, так и на ритм. Например, существуют проекции ДЯБН и моносинапти ческиехолинергические пути в сердце, симпатические пути и внутренние факторы. Однако основной, если не единственный, источник дыхатель ных ритмов в синоатриальном узле обусловлен проекциями ДЯ.
Для оценки регуляции ДЯ синоатриального узла параметры ДСЛ должны быть точно определены. Мы подошли к решению этой пробле мы, оценивая период и амплитуду ДСЛ, независимо от более медлен ных колебаний и тенденций, с помощью движущегося полиномиально го подхода (Porges & Bohrer, 1990). В нашем исследовании мы получили корреляцию между частотой дыхания и периодом ДСЛ, приближающу юся к 1,0.
Эти результаты подтверждают идею общего кардиореспираторного во дителя ритма, описанную Рихтером и Спайером (Richter & Sруег, 1990). ДСЛ с амплитудой, отражающей висцеромоторный тонус, и периодом, отражающим общую частоту кардиореспираторного возбуждения, явля ется функциональным следствием выхода вагальных волокон, начинаю щихся в ДЯ и заканчивающихся в синоатриальном узле. Таким образом,
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
чтобыподчеркнуть связь между ДСАитонусомблуждающего нерваот ДЯ до сердца, лучшим обозначением индекса вагуса будет Vдя (Porges, 1986).
Количественная оценка ДСА требует только точного определения амплитуды и периода этих колебаний. Дополнительные эксперимен тальные ограничения, регулирующие частоту дыхания, могут спутать систему висцерально-медуллярной обратной связи, которая определя ет центральные дыхательные ритмы. Например, поскольку ритмичное дыхание требует осознания параметров дыхания, кортикальные воздей ствияна структуры стволамозга могут модулировать усиление обратной связи и влиять на выраженность ДСЛ, а ритмичное дыхание может из менять параметры дыхания, такие как скорость, амплитуда, соотноше ние вдоха и выдоха, пауза между вдохами и дыхательное сопротивление, от заданных стволом мозга. Были получены данные, иллюстрирующие, что ритмичное дыхание может влиять на ДСА (Sargunaraj, Lehrer, Сап, Hocl1ron & Porges, 1994).
Различные манипуляции илисостояния, угнетающие специальные вис церальные эффекты, такие как ингаляционная анестезия, оказывают глу бокое влияние на ДСА (Doncl1in et al., 1985). Восстановление функции специальных висцеральных эфферентов сопровождается и восстановле нием ДСА. В неврологии диагностика часто основана на оценке эффек тов специальных висцеральных эфферентов. В нашем исследовании мы отмечали, что амплитуда ДСА до нейрохирургического вмешательства была эффективным прогностическим показателем успешного невроло гического восстановления после вмешательства (Donchin, Constantiпi, Szold, Byrne & Porges, 1992). Дополнительные неврологические данные демонстрируют постоянную депрессию ДСА у людей, укоторыхбыла ди агностирована смерть мозга (Mera, Wityk & Porges, 1995).
У недоношенных новорожденных с высоким риском возникают про блемы с координацией дыхания, сосания и глотания (то есть процессы, регулируемые ДЯ). У этих детей отмечен низкий уровень ДСЛ (Porges, 1992).Многие из них имеют тяжелую брадикардию.Брадикардия неред ко сопровождается апноэ, и можно предположить, что снижение уров ня доступного кислорода отражает нейрогенную вагусную регуляцию с помощью ДЯБН. Эта реакция, имеющая дело с уменьшением ресур сов, является адаптивной для рептилий, но потенциально смертельна для людей.Подобное наблюдается при дистрессе плода, когда развивает ся тяжелая гипоксия, связанная с ослаблением ДСЛ и выраженной ней рогенной брадикардией.
М И Р Е . . . |
79 |
Вагальная конкуренция и вегетативная дисфункция
Концепция конкурентного взаимодействия симпатических и парасим патических факторов хорошо известна. Например, Леви (Levy, 1984; Vanhoutte & Levy, 1979) четко документировалспособностьвагусныхэф ферентовподавлять симпатические влияния.Точно также Бернстон с со авт.(Ber11tsonet al., 1991) смоделироваливзаимодействиемеждусимпати ческими и парасимпатическими эфферентами к сердцу. Однако возможен другой тип конкуренции, когда две ветви блуждающего нерва передают противоречивую информацию органам-мишеням.Поскольку оба вагус ных пути способны регулировать частоту сердечных сокращений, меж ду ними возможна конкуренция в синоатриальном узле. Из-за скорости деградации ацетилхолина в ткани синоатриального узла (Dexter, Levy & Rudy, 1989) его непрерывная стимуляция путями ДЯ может функцио нально защищать сердце от выраженной нейрогенной брадикардии, опо средованной ДЯБН.Таким образом, выраженная патологическая бради кардия у гипоксических плодов и новорожденных, с низкоамплитудной дел, может быть проявлением отсутствия защитной функции ДЯ в си ноатриальном узле. Точно так же, внезапная смерть после физической нагрузки у взрослых может быть проявлением аналогичного процесса, связанного со снижением вклада ДЯ в стимулирование метаболической активности и скачкомвлияния ДЯБН в ответ на уменьшенные кислород ные ресурсы.
Гипотезавагальнойконкуренцииможет бытьобобщена и подтвержде на объяснением патогенеза других вегетативно обусловленных заболе ваний, таких как бронхиальная астма. Гипотеза вагальной конкуренции предполагает, что все органы-мишени, имеющие гладкие мышцы, и ми окард получают двойную иннервацию как от ДЯБН, так и от ДЯ. Это было задокументировано гистологическими препаратами в исследовани ях на животных для сердца, легких, пищевода и органов брюшной поло сти, включаяподжелудочную железу, печень и желудок (Brown, 1990).Од нако, как и в случае с сердцем, оба вагальных пути могут конкурировать. Подобно тому, как резкий подъем влияния ДЯБН в сочетании с депрес сией дел может вызвать внезапную смерть, бронхиальная астма может быть вызвана аналогичным механизмом. В случае астмы эфферентный контроль бронхов вызывает ритмичное изменение дыхательного сопро тивления. Непрерывная стимуляция бронхов путями ДЯ может функци онально защитить бронхи от патофизиологического воздействия ДЯБН.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/