5 курс / Психиатрия и наркология для детей и взрослых (доп.) / Поливагальная_теория,_нейрофизиологические_основы

201

Асимметрия регуляции двоякого ядра менее очевидна и проявляется функциями других органов, таких как мягкое нёбо, глотка и пищевод.

Дорсальное ядро блуждающего нерва функционально связано с веге­ тативными функциями пищеварения и дыхания. Двоякое же ядро в зна­ чительной степени задействовано в процессах, связанных с движением, эмоциями и общением. Например, быстрая мобилизация достигается путем регуляции частоты сердечных сокращений посредством сниже­ ния вагального воздействия на СА узел. Интонация голоса, опосредо­ ванная связями блуждающего нерва с гортанью, тесно связана с процес­ сами проявления эмоций и общением. Фациальная экспрессия, крайне важная для проявления эмоций и передачи информации также связана с функцией блуждающего нерва.Например, у кошек афферентные волок­ на блуждающего нерва имеют прямое влияние на фациальные мотоней­ роны (Tanaka & Asahara, 1981). Таким образом, ветвь вагуса, берущую начало в дорсальномядре блуждающего нерва, можно назвать вегетатив­ ным вагусом, в отличие от эмоционального, или интемектуального, вагу­ са, идущего от двоякогоядра.В табл.9.1 приведен список органов-мише­ ней, связанных с каждой ветвью блуждающего нерва.

Табл. 9. 1 . Органы - м ШJени, связанные с ядрами блуждающего нерва

Симпатическая иннервация сердца также асимметрична (Randall & Rohse, 19S6). Более того, латерализованный симпатический вход в серд­ це гипотетически соотносится с эмоциональным состоянием (Lane & Schwartz, 1987). Исследования показали, что как и в случае с вагальным контролемсердечногоритма и гортани,повреждение правого полушария имеет более выраженные симпатические последствия, чем повреждение левого (Hachinski, Oppenheimer, Wilson, Guiraudon & Cechetto, 1992). Центральный контроль блуждающего нерва - ипсилатеральный, т.е. правый блуждающий нерв начинается в правом дорзальном ядре и в пра­ вом двояком ядре. Как уже было отмечено, правое двоякое ядро является

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

При отсутствии средовых вызовов, вегетативная нервная систе­ ма посредством вагусной иннервации удовлетворяет потребности вну­ тренних органов в стимуляции роста и восстановления. Однако в ответ на средовые вызовы, гомеостатические процессы нарушаются и вегета­ тивная нервная система может способствовать ускорению метаболизма для их преодоления, снижая вагальное влияние и увеличивая симпатиче­ ское.Распределяяресурсы, центральная нервная системарегулирует силу и латентное время вегетативныхреакций для удовлетворения внутренних потребностей и внешних запросов. Предполагаемая угроза выживанию, независимо от фактических физических характеристик стимуляции, мо­ жет способствовать снижению парасимпатического тонуса и реципрок­ ному повышению симпатического.Такие изменения способствуют пове­ денческой реакции типа «сражайся или беги».Менее жесткие средовые вызовы, нередко связанные с эмоциональными проявлениями, могут со­ провождаться меньшим снижением парасимпатического тонуса в соче­ тании с небольшим повышением симпатического или вообще без него. Компромисс между внутренними и внешними запросами контролирует­ ся ирегулируется центральной нервной системой.

Существуют документальные подтверждения того, что вагальный то­ нус, измеряемый при помощи ДСА, связан с эмоциональной реакцией, вниманием и метаболическими запросами (см. дальнейшее обсуждение). Хотя блуждающий нерв и имеет две ветви, волокна правой, - берущие начало в двояком ядре, являются основной детерминантой ДСА.Латера­ лизация блуждающего нерва не является индивидуальной особенностью развития.Скорее, онаобусловленанейрофизиологией и нейроанатомией нервной системы млекопитающих, у которых правая сторона ствола го­ ловного мозга обеспечивает первичную центральную регуляцию гомео­ стаза и физиологическую реактивность.Таким образом, правосторонние стволовые структуры инициируют периферическиефизиологические со­ стояния посредством изменений тонуса блуждающего нерва для облегче­ нияпроцессов внимания, выражения эмоций и изменения метаболизма.

П РАВОПОЛУШАРНАЯ РЕГУЛЯЦ И Я ЭМ ОЦ И Й

Функция правого полушария, оцениваемая при помощи электроэн­ цефалографии (ЭЭГ) или нарушенная вследствие локализированных повреждений, имеет отношение к тем же моделям поведения, кото­ рые связаны с вагальным тонусом.Многочисленными исследованиями

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

У млекопитающих периферические вегетативные органы и структуры ствола головного мозга сходны у разных видов. Для млекопитающих ха­ рактеренасимметричный невральный контроль вегетативныхпроцессов. Однако процесс энцефализации1 у разных видов млекопитающих разли­ чен: человек обладает уникальной по размерам корой головного мозга. Поскольку вагальный контроль ипсилатерален (то есть, левый блуждаю­ щий нерв начинается с левой стороны ствола головного мозга), правое полушарие, включая корковые и подкорковые структуры, будет способ­ ствовать эффективной регуляции вегетативной функциичерез стволовые ядра. Так, нейроанатомические и электрофизиологические исследования демонстрируют важную регуляторную функцию правого центрального ядра миндалевидного тела в регуляции правого двоякого ядра.

Мы предполагаем, что функциональное доминирование правого полу­ шария головного мозга в регуляции вегетативной функции имеет зна­ чение для доминирования левого полушария в двигательном и речевом управлении. Функции правого полушария по регуляции гомеостаза и мо­ дуляции физиологическогосостоянияв ответкакна внутреннюю (то есть висцеральную), так и на внешнюю (то есть экзогенную) обратную связь, вероятно, позволили левому полушарию контролировать друтие функ­ ции. По мере увеличения энцефализации, характерной для интеллек­ туальных видов млекопитающих, таких как человек, латерализованная специализация становится все более заметной.

Разделение центрального контроля волевых и эмоционально-гомео­ статических процессов позволило человеку выражать сложные волевые уровни общения и движения посредством левого полушария головного мозга, а более интенсивные эмоционально-гомеостатические процессы посредством правого. Если эти процессы латерализованы, то они могут иметь определенную степень автономной регуляции. Разумеется, цен­ тральная нервная система сложна и во многих случаях имеет как ипсила­ теральные, так и контралатеральные связи. Это объясняет существова­ ние небольшого процента людей с центральным контролем как речи, так и доминирующих движений рук не в левом полушарии мозга, а в правом. Однако из-за асимметрии периферических висцеральных органов и ме­ дуллярного контроля вегетативной нервной системы правое полушарие

тры9?Тн8ли.в 8?.0 опнv .9пТc, г9?Тн8у.в 89.. ь aоаспсуюетио.аоип.етиаоlо нспoенсoопlсе п,нелетуе.иу аса ощкоeекпе эса.пиеикп кс3твлсеoон oсиис oопlс а инелкен,ноaаоm ппнзеoонoсииеoопlслту oтеко п.свуеiо лсааоlо нспoенсй

головного мозга всегда доминирует в регуляции вегетативной функции и, следовательно, эмоций.

Результаты исследований стимуляции с использованием левой и пра­ вой половины полей зрения (Hugdabl, Franzon, Andersson & Walldebo, 1983; Weisz, Szilagyi, Lang & Adam, 1992) показывают, что активация правого полушария приводит к более выраженным и устойчивым ве­ гетативным реакциям. Кроме того, исследования, проведенные на па­ циентах с повреждениями головного мозга показали, что дисфунк­ ция правого полушария связана с серьезным дефицитом фациальных, голосовых и вегетативных компонентов эмоциональной экспрессии

(Pimental & Кingsbury, 1989; Silberman & Weingartвer, 1986). Сообща­ лось о сходнойасимметрии симпатической нервной системы, при кото­ рой правый звездчатый ганглийбольшеконтролировалсердцеи сосуды,

чем левый (Yanowitz, Presto11 & Abildskov, 1966). Однако ни одно ис­ следование не обращало внимание на оценку кардиовагального тонуса у пациентов с правополушарными нарушениями. Поскольку кардиова­ гальный тонус нейрофизиологически связан с регуляцией вегетативной активности в правом полушарии, он может указывать на функциональ­ ную способность человека регулировать вегетативную функцию и вы­ ражать эмоции.

Правый блуждающий нерв и, следовательно, кардиовагальный тонус свя­ заны с процессами, включающими в себя экспрессию и регуляцию движе­ ний, эмоций и общения. Эти процессы позволяют людям приближаться к объектам и событиям, находящихся в их окружении и удаляться от них. В эти процессы входит и регуляция внимания - важнейшая основа адек­ ватного социального поведения. Таким образом, степень приближения - удаления включает в себя движение, как в психологическом, и физическом пространстве. Кардиовагальная регуляция управляет метаболизмом, обе­ спечивающим это физическое приближение или удаление; вагальная мо­ дуляция голосовыхинтонаций дает подсказки, по которым можно понять опасно или безопасно приближаться к тому или иному человеку; обрат­ ная связь от наших собственных лицевых мышц посредством блуждающе­ го нерва и способность обращать внимание на социальные стимулы, в том числе на мимику другого человека и вербальные сигналы, позволяют нам выборать поведение сближения или избегания.

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/