5 курс / Психиатрия и наркология для детей и взрослых (доп.) / Поливагальная_теория,_нейрофизиологические_основы

одно из них является защитным, а другое потенциально летальным. Это несоответствие, названное нами «вагальным парадоксом» и послужило толчком к созданию поливагальной теории.

Чтокасается механизмов, опосредующихбрадикардию и вариабельность сердечного ритма, то существует очевидное несоответствие между факти­ ческими данными и теоретическими физиологическими предположения­ ми. Физиологические модели предполагают вагальную регуляцию как хро­ нотропного контроля сердца (т. е. частоты сердечных сокращений), так и амплитуды ДСА (Jordan, Кhalid, Schneiderman & Spyer, 1982; Katona & Ji\1, 1975). Например, достоверно сообщалось, что вагусные кардиоинги­ бирующие волокна, идущие к сердцу имеют постоянные функциональные свойства, характеризующиеся брадикардией в ответ на нервную стимуля­ цию и дыхательный ритм (Jordan et а!., 1982). Тем не менее, хотя существу­ ют ситуации, в которых оба показателя изменяются синхронно (например, во время физической нагрузки и холинергической блокады), в других слу­ чаях, эти измерения указывают на независимые источники нервной регу­ ляции (например, при брадикардических эпизодах, связанных с гипоксией, вазовагальном обмороке и дистрессе плода). Игнорируя факты, многие ис­ следователи продолжают отстаивать ковариантность этих параметров. Это противоречие, основанное на предположении о существовании только од­ ного центрального вагального источника, я и назвал

Изучение филогенеза вегетативной нервной системы позвоночных позво­ ляет разрешить вагальный парадокс. Исследования в области сравнитель­ ной нейроанатомии и нейрофизиологии выявили две ветви вагуса, каждая из которых поддерживает различные адаптивные функции и поведенче­ ские стратегии. Вагальное влияние на сердце одной ветви проявляется в виде ДСА, а влияние другой - в виде брадикардии и, возможно, в более медленных ритмах вариабельности частоты сердечных сокращений. Хотя и предполагалось, что более медленные ритмы вызываются симпатическим влиянием, оказалось, что они блокируются атропином (Porges, 2007а).

Поливагальная теория (см. главы 2, 10, 1 1 и 12; Porges, 2001а, 2007а) описывает, как каждая из трех филогенетических стадий развития вегета­ тивной нервной системы позвоночных связана с отдельной вегетативной подсистемой, которая сохраняется и проявляет себя у млекопитающих. Эти подсистемы филогенетически упорядочены и поведенчески связаны

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Три контура организованы и отвечают на вызовы в филогенетически определенной иерархии в соответствии с принципом диссолюции Джек­ сона1 . Джексон (Jacksoн, 1958) предположил, чтовмозгевысшие (то есть филогенетически более новые) нейронные цепи ингибируют нижние (то есть, филогенетически более старые) и «когда высшие внезапно ока­ зываютсябездействующими, низкие повышают активность».Хотя Джек­ сон предлагал теорию диссолюции для объяснения изменений в работе мозга в результате повреждений и болезней, поливагальная теория пред­ лагает аналогичную филогенетически упорядоченную иерархическую модель для описания реактивныхвегетативных стратегий.

Функционально, когда среда воспринимается как безопасная, проявля­ ются две важные особенности. Во-первых, физическое состояние (напри­ мер, висцеральный гомеостаз) эффективно регулируется способом, благо­ приятствующимростуивосстановлению. Это достигается за счет усиления влияния миелиновых двигательных путей вагуса млекопитающих на води­ тель сердечного ритма, который замедляет работу сердца, тормозит ме­ ханизмы реакции «сражайся или беги» симпатической нервной систе­ мы, ослабляет систему реакции на стресс оси (например, выработку кортизола) и уменьшает воспаление путем модулирования иммунных ре­ акций (например, выработки цитокинов). Во-вторых, в процессе эволю­ ции стволовые ядра, откуда исходят миелинизированные волокна блужда­ ющего нерва, интегрировались с ядрами, управляющими мышцами лица и головы.Такая интеграция привела к двусторонней связи между спонтан­ нымповедениемсоциальной активности ителеснымисостояниями.Вчаст­ ности, интегрированная система социального взаимодействия появилась у млекопитающих, когда нейронная регуляция висцеральных состояний, способствующих развитию и восстановлению (опосредованная миелино­ выми волокнами блуждающего нерва), была нейроанатомически и нейро­ физиологически связана с нервной регуляцией мышц, контролирующих взгляд, мимику, слушание и языковую просодию (Porges, 2007а) (рис. 3.1).

Нервная система человека, подобно нервной системе других млеко­ питающих, развивалась не только для того, чтобы выживать в безопас­ ных условиях, но и для того, чтобыспособствоватьвыживанию вусловиях

1

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

среднего уха

IНАЯПвввФФААlв

к выделению четырех принципов, которые моут быть основой для про­ верки гипотез, касающихся конкретных невральных механизмов соци­ ального поведения, поведенческих реакций типа «сражайся или беги» или симулирующих смерть.

•В процессе эволюции кардиореrуляции произошел филогенетиче­ ский сдвиг от эндокринного управления к регуляции немиелинизи­ рованными нервами и, наконец, к регуляции посредством миелини­ зированных нервов.

•Для обеспечения быстрой регуляции дифференцированного мета­ болического ответа в процессе эволюции образовались антагони­ стические невральные механизмы возбуждения иторможения.

•Связь «лицо-сердце» развивалась, по мере того, как ядра вагальных путей вентрально смещались от филогенетически старого ДЯМБ к ДЯ. Это привело к появлению анатомической и нейрофизиоло­ гической взаимосвязи между невральной регуляцией сердца через миелинизированные волокна блуждающего нерва и особые эффе­ рентные висцеральные пути, регулирующие поперечно-полосатые мышцы лица и головы и образованию интегрированной системы со­ циального взаимодействия (см. рис. 3.1; Porges, 2007а, и главу 12).

•По мере развития мозговой коры, она приобретала все больший контроль над стволом мозга посредством прямого (например, кор­ тикобульбарноrо) и непрямого (например, кортикоретикулярноrо) нервных путей, начинающихся в моторной коре и заканчивающих­ ся в ядрах миелинизированных двигательных нервов, выходящих из ствола мозга (например, черепно-мозговых нервов V, VII, IX, Х и XI пар), которые управляют висцеромоторными (т.е.сердце, брон­ хи) и соматомоторными (мышцы лица иголовы) структурами.

Для эффективного перехода от оборонной стратегии к стратегии соци­ ального взаимодействия нервной системы млекопитающего необходимо выполнить две важные адаптивные задачи: (1) оценить риск и (2) если среда воспринимается как безопасная, подавить примитивные лимбиче­ ские структуры, управляющиереакцией «сражайся, беги или замри».

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

лимбические структуры блокируются, что вызывает спокойное внутрен­ нее состояние и позволяет возникнуть социальной активности. Напро­ тив, у людей с определенными нарушениями нервная система оценивает окружающую среду как опасную, даже тогда, когда она безопасна.Такая рассогласованность вызывает физиологические состояния, поддержива­ ющие реакции «сражайся, беги или замри», а не паттерны социальной вовлеченности. Согласно теории, социальная коммуникация может быть эффективновыражена через системусоциального взаимодействиятолько тогда, когда эти защитные контуры заблокированы.

Другие факторы нейроцепции

Особенностириска в окружающей среде управляют нетолько нейроцеп­ цией. Афферентная обратная связь от внутренних органов служит ос­ новным медиатором доступности просоциальных схем, связанных с пат­ тернами социального взаимодействия. Например, поливагальная теория предполагает, что состояния мобилизации ставят под угрозу нашу спо­ собность замечать позитивные социальные сигналы. Висцеральные со­ стояния функционально окрашивают наше восприятие окружающих объектов и других людей. Таким образом, одни и те же индивидуальные особенности, при взаимодействии с другими людьми, могут вызвать це­ лый спектр разнообразных реакций, зависящих от физиологического со­ стояния объекта взаимодействия. Если объект взаимодействия находит­ ся в состоянии,когдасистема социальной вовлеченности легко доступна, взаимное просоциальное взаимодействиеоченьвероятно.Напротив, если объект взаимодействия находится в состоянии мобилизации, то на тот же призыв, он может реагировать асоциальными проявлениями замыкания или агрессии. В таком состоянии может быть очень трудно ослабить мо­ билизационный контур и позволить системе социальной вовлеченности вернуться к нормальному состоянию.

Островковая доля может участвовать в опосредовании нейроцеп­ ции, поскольку эта мозговая структура предположительно осуществляет диффузную обратную связь внутренних органов с когнитивным сознани­ ем. Эксперименты с использованием функциональной нейровизуализа­ ции показывают, что островковая доля играет важную роль в пережива­ нии боли и некоторых эмоций, включая гнев, страх, отвращение, счастье и грусть. Кричли (Critcbley, 2005) предполагает, что внутренние состоя­ ниятела представленыв островковой доле испособствуютвозникновению

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

субъективных ощущений. Он продемонстрировал, что активность в этой области мозговой коры коррелирует с интероцептивной точностьюуТ1

РЕЗЮМЕ

Поливагальная теория предполагает, что эволюция вегетативной нервной системы млекопитающих обеспечила возникновение нейрофизиологиче­ ских субстратов адаптивных поведенческих стратегий. Предполагается, что физиологическое состояние ограничивает диапазон поведенческих реакций и психологического опыта. Теория связывает эволюцию веге­ тативной нервной системы с эмоциональным переживанием, эмоцио­ нальным выражением, мимикой, голосовым общением и обусловленным социальным поведением. Таким образом, теория обеспечивает непроти­ воречивое объяснение наблюдаемой ковариации между атипичной веге­ тативной регуляцией (например, снижением вагусного и повышенного симпатического влияния на сердце) и психиатрическими и поведенче­ скими расстройствами, связанными со сложностямиуправления соответ­ ствующими социальными, эмоциональными и коммуникационными по­ веденческими реакциями.

Поливагальная теория предоставляет объяснения адаптивной приро­ де физиологических состояний. Во-первых, теорияподчеркивает, что раз­ ные физиологические состояния поддерживают разные поведенческие паттерны. Например, физиологическое состояние, характеризующееся ослаблением вагального контроля сердца, поддерживает мобилизацион­ ную реакцию «сражайся или беги»; а состояние, характеризуемое повы­ шенным влиянием блуждающего нерва на сердце (через миелинизирован­ ные вагальные волокна, берущие начало в двояком ядре), поддерживает спонтанное поведение социальной активности. Во-вторых, теория под­ черкивает формирование интегрированной системы социального вза­ имодействия при посредстве функциональных и структурных связей между нейронным контролем поперечно-полосатых мимических мышц и гладких мышц внутренних органов. В-третьих, поливагальная теория предполагает, что нейроцепция является механизмом запуска или подав­ ления защитных поведенческих стратегий.

мкИа,я 9кяЕ,льцаиp ,9Аа9 ,ш( 3лрйрнs ­зтьирsномли Пмоынтнноп офрндиьнллзрннид оглгрнипв нт­зиурзr мйо3оын3лs о-рнилsит3ьолл 3рзкрлнцд 3одзтгрнип нр йзиыр.

.та д ­ок3лрлл ­ льрs3т)

ЧАСТЬ 1 1

БИ О П О В ЕД Е Н Ч ЕС КАЯ Р Е ГУЛ Я Ц И Я НА РА Н Н ИХ СТАДИ ЯХ РАЗ В ИТИ Я

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/