5 курс / Психиатрия и наркология для детей и взрослых (доп.) / Поливагальная_теория,_нейрофизиологические_основы

1

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

53

П ОЛИВАГАЛЬНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Для разъяснения поливагальной теории, необходимо предоставить до­ полнительную информацию, касающуюся нейроанатомии и нейрофизи­ ологии блуждающего нерва у млекопитающих. Во-первых, блуждающий нерв - это не один нерв, а семейство нервных путей, берущих начало в нескольких областях ствола мозга. Во-вторых, существует несколько ветвей блуждающего нерва. В-третьих, блуждающий нерв не является исключительно эфферентным, или моторным путем; напротив, около

80 % вагальных волокон афферентные (Agostoni, Chinnock, DeBurgh Daly & Murray, 1957). В-четвертых, блуждающий нерв латерализован, нервные стволы берут начало и в левой и правой стороне ствола моз­ га. В-пятых, блуждающий нерв асимметричен, левая и правая стороны функционально различаются, а правый блуждающий нерв является наи­ более мощным хронотропным регулятором сердца. Эти тезисы приве­ дены в таблице 2.2.

Млекопитающие поливагальны. Различные вагусы играют разные роли в регуляции висцеральной функции и происходят из разных ядер ствола мозга с их соответствующей висцеротропной организацией. Раз­ ные вагусы могут оказывать противоположные эффектына один итотже орган-мишень. Например, возможно, что во время ориентирования на­ блюдается увеличение вагусной импульсации от одной ветви, приводя­ щее к брадикардии, и уменьшение из другой, вызывающее подавление ДСА (например, Richards & Casey, 1991). Таким образом, концепция ва­ гусного тонуса не может распространяться на все вагальные эфферент­ ные пути или даже на один и тот же орган-мишень (например, сердце), как предполагалось (например, Grossman & Kollai,1993), но может огра­ ничиться конкретной ветвью, или подсистемой, оцениваемого блуждаю­ щего нерва. И интересной концепции автономного пространства, пред­ ложенной Гари Бернтсоном (Berntsonetal.; 1991,1993а), для объяснения с динамических симпатико-парасимпатических взаимодействий, может

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

55

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

способны вызывать брадикардию, связанную с барорефлексом. Это под­ тверждают также Джеррелл, Джентиле, МакКейб и Шнайдерман (Jerrell, Gentile, МсСаЬе and Schneidermaп; 1986), которыеутверждали, что диф­ ференциальная павловская условнорефлекторная брадикардия у кро­ ликов после синоаортальной денервации была опосредована путями ДЯБН. Полученные результаты позволяют предположить, что ваrусные пути, происходящие как из ДЯБН, так и из ДЯ, могут влиять на частоту сердечных сокращений.

Филогенетическое развитие поливаrальной системы

Исследования филогенетического развития блуждающего нерва под­ тверждают первую предпосылку. мы интересуемся млекопитающи­ ми, в частности людьми, эта глава будет посвящена эволюции вагусной регуляции сердечной деятельности от рептилий до млекопитающих. Есть два вопроса: показывают ли рептилии во время ориентировочной реакции паттерны сердечного ритма, подобные нейрогенной брадикар­ дии, наблюдаемой у млекопитающих? Воспроизводят ли рептилии фе­ номен, напоминающий ДСА?

Филогенез блуждающего нерва иллюстрирует два явления: одно ней­ роанатомическое, а другое физиологическое. На нейроанатомическом уровне дифференцировка висцерально-эфферентного столба блуждаю­ щего нерва в дорсальное моторное ядро (то есть ДЯБН) и вентролате­ ральное моторное ядро (то есть, ДЯ) впервые наблюдается у рептилий. У черепах (например, и все еще су­ ществует связь между этими двумя ядрами, но у ящериц (например,

и крокодилов (например, разделение между ДЯБН и ДЯ столь же полно, как и у млекопитающих (см. Barbas­ Heш·y & Lohman, 1984).

Поведенческая ориентация у рептилий характеризуется фокусиров­ кой экстероцепторов и торможением грубой двигательной активности. Параллельно с этим наблюдается нейрогенная брадикардия. Владимир Васильевич Белкин (см. Regal, 1978) сообщил, что брадикардия являет­ ся частью реакции страха у игуан. Кроме того, Макдональд (McDonald, 1974) сообщил о брадикардии у свиноносой змеи

во время симуляции смерти. Большинство исследователей соч­ ли эти данные несовместимыми с доминирующкv1. взглядом на возбуж­ дение и использованием частоты сердечных сокращений в качестве его

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Энергетические возможности рептилий и млекопитающих обуслав­ ливают их соответствующий образ жизни. Рептилии склонны к пассив­ ным стратегиям питания. Они, как правило, малоподвижны, и в ожи­ дании еды, ведут себя как неторопливые патрули и вялые наблюдатели. Напротив, млекопитающие с четырехкамерными сердцами могут актив­ но охотиться, пастись и приспосабливаться к изменяющимся условиям (Regal, 1978).Чтобы удержаться в своей поведенческой нише и добиться адаптивного успеха, рептилии и млекопитающие используют различные вагальные стратегии выживания. Будучи недостаточно сильными, репти­ лии в критических ситуациях не поддерживают вагального торможения сердца,что моглобы еще больше снизить выработку энергии.Во периоды покоя или апноэ, обычно связанных у рептилий с поведенческой затор­ моженностью, вагусные воздействия через ДЯБН значительны, а частота сердечных сокращений снижена.Напротив, в периоды дыхания и другой двигательной активности, вагусная регуляция сердца практически исче­ зает (Jacob & McDonald, 1976).

Рептилии используют вагусные эфференты, идущие от ДЯБН к серд­ цу для решения конкретных задач: ориентироваться и замирать в ответ на хищника или добычу и сохранять в течение длительного времени кис­ лород во время погружения под воду. В отличие от маломощных репти­ лий, «форсированные» млекопитающие используют вагусные эффе­ ренты, идущие от ДЯ в качестве постоянного тормоза для подавления метаболического потенциала своей мощной системы.Высокий вагусный тонус ДЯ удерживает млекопитающих от избыточной активности. Та­ ким образом, в отличие от того, что мы видим у рептилий, у млекопита­ ющих тонус блуждающего нерва наиболее высок во время таких ситуа­ ций, как сон, и активно снижается в ответ на внешние запросы, включая такие метаболически требовательныесостояния, как физическая нагруз­ ка, стресс, внимание и обработка информации.Например, у людей пси­ хологическиесостояния,воспринимаемыекак угрожающие жизни, такие как паника и ярость, характеризуются практическиотсутствием вагусно­ го тонуса ДЯ при определении его по выраженности ДСА (Georgeet а!., 1989). Метафорически и в соответствии с моделью антисоциальные и патологические поведенческие паттерны, связанные с яростью и ги­ перреактивностью без сознательной саморегуляции, были обозначены как «рептильные».

Если бы сухопутные млекопитающие приняли рептильную стра­ тегию рефлекторного повышения активности блуждающего нерва,

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/