5 курс / Психиатрия и наркология для детей и взрослых (доп.) / Поливагальная_теория,_нейрофизиологические_основы

поведенческого проявления, можно объяснить с точки зрения степени симпато-адреналового возбуждения. В 1942 году Кэннон описал явление, известное как смерть вуду. Предполагалось, что смерть вуду напрямую связана с эмоциональным стрессом. Будучи приверженцем симпато-адре­ наловой модели эмоций (как только что было сказано), Кэннон предполо­ жил, что смерть вуду является следствием шока, вызванного непрерывным выделением адреналина в результате возбуждения симпатической нервной системы.Согласномодели Кэннона, жертва должна была очень быстро ды­ шать и иметь галопирующий пульс. Непрерывное ускорение сердечного ритма постепенно должно привести к состоянию постоянного сокращения и, в конечном итоге, к смерти в систолической фазе сердечного ритма. По­ скольку его предположения были сугубо теоретическими, он предложил, что «если в будущем, у какого-либо наблюдателя появится возможность увидеть пример «смерти вуду», следует надеяться, что у него будет воз­ можность провести простые наблюдения до последнего вздоха жертвы».

Курт Рихтер ответил на призыв Кэннона смоделировав подобное со­ стояние у животных. Крыс, предварительно подвергнутых стрессовому напряжению, помещали в закрытый резервуар с бурлящей водой, и ре­ гистрировали время, проходящее до утопления. Большинство лабора­ торных крыс смогли продержаться несколько часов, тогда как все дикие крысы погибали в течение 1S минут. Более того,некоторые дикие крысы погружались на дносразу жеи, не выходя наповерхность, погибали.Сце­ льюпроверки гипотезы Кэннона,чтовнезапная смерть, вызванная стрес­ сом, является симпатической, Рихтер регистрировал частоту сердечных сокращений и определял, в какой фазе (систолы или диастолы) останав­ ливалосьсердце.Исходя из теории Кэннона, он ожидал, что смертибудет предшествовать тахикардия и что смерть наступит в систолической фазе сокращения миокарда, что докажет сильноевлияниесимпатического воз­ буждения насердечный водитель ритма и миокард.

Однако данные Рихтера противоречили Кэнноновской модели.Часто­ тасердечныхсокращений до смерти замедлялась, ав момент смерти серд­ це наполнялось кровью, что соответствовало состоянию диастолы. Рих­ тер интерпретировал данные как демонстрацию того, что крысы умерли «вагальной» смертью в результате избыточной парасимпатической сти­ муляции, а не активизации симпатоадреналовой системы. Однако Рих­ тер не дал никаких физиологических объяснений, кроме предположения, что летальный вагальный эффект был связан с психологическим состоя­ нием «безнадежности».

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Немедленная и достоверная смерть дикихкрысв эксперименте Рихте­ ра может быть проявлениемглобальнойстратегиииммобилизации.Вне­ запная длительная неподвижность или симуляция смерти - адаптивная реакция, проявляемая многими видами млекопитающих. Мирон Армс Хофер (Hofer, 1970) продемонстрировал, что некоторые виды грызунов, когда им угрожали,проявляли длительную неподвижность, сопровожда­ ющуюся очень медленным сердечным ритмом. У некоторых грызунов частота сердечных сокращений во время иммобилизации составляла ме­ нее 50 % от исходной, а дыхание было настолько поверхностным, что его было трудно наблюдать, хотя частота его сильно повышалась. Несмотря на физиологическое сходство, Хофер различал длительную неподвиж­ ность и притворную смерть. Наqало притворной смерти было внезап­ ным, возникало во время активной борьбы и сопровождалось явным мо­ торным коллапсом.

Подобно Рихтеру, Хофер это, вызванное страхом замедление сер­ дечного ритма, интерпретировал как вагальный феномен. В поддерж­ ку такой интерпретации он отметил, что из четырех видов, демонстри­ ровавших длительную неподвижность, у 71 % испытуемых имелись кардиальные аритмии вагального происхождения; напротив, у двух ви­ дов, не проявлявших иммобилизационного поведения, подобные арит­ мии имели только 17 %.

Поливагальная теория эмоций может объяснить наблюдения Рихте­ ра и Хофера. Следуя джексоновскому принципу диссолюции, грызуны демонстрируют следующую последовательность стратегий реагирова­ ния: (1) снижение тонуса ВВК, (2) повышение симпатического тонуса

и (3) повышение тонуса ДВК. У более послушных лабораторных крыс

вэксперименте Рихтера, по-видимому, развивалось вначале снижение тонуса ВВК, затем усиление симпатического тонуса, а затем наступала смерть от истощения. Однако реактивный профиль диких крыс был дру­ гим. Поскольку они были совершенно непривычньrми к окружению, об­ ращению, а также к тому, что их вибриссы были обрезаны, их мобилиза­ ционная стратегия, управляемая повышенньrм симпатическим тонусом, оказывалась не функциональной. Вместо этого они скатывались к са­ мой примитивной системе сохранения метаболических ресурсов с помо­ щью ДВК. Эта стратегия вызывала реакцию иммобилизации, характери­

зующуюся снижением двигательной активности, апноэ и брадикардией. К сожалению, этот способ реагирования, хотя и адаптивный для репти­ лий, летален для млекопитающих. Точно так же начало притворной

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

245

поведением, и становлением прочных парных связей. Согласно этой мо­ дели, ухаживание и соблазнение зависят от филогенетически более новых структур. Например, церебральная кора посредством кортикобульбарных путей регулирует мимику и вокализацию, которые позволяют выразить доступность потенциальному партнеру, а страстные плотские чувства за­ висят от филогенетически более древних структур, таких как гипотала­ мус и продолговатый мозг, которые кооптируют гипоталамические нейро­ пептиды (окситоцинивазопрессин), возникшие филогенетически позднее.

Эволюция вегетативной нервной системы обеспечивает основу для по­ явления трех эмоциональных подсистем, описанных выше.Хотя они на­ поминают триединый мозг, предложенный Маклином (МасLеап, 1990), поливагальная теория подчеркивает, что даже более примитивные фило­ генетически архаические структуры поменяли свои структуру и функ­ ции. Такая филогенетическая корректировка вегетативной нервной си­ стемы представляет собой экзаптацию (то есть изменение функции) структур для выражения эмоций. Древние жаберные дуги первобытных позвоночных,развилисьв структуры, передающие эмоциональное состо­ яние посредством мимики, жестов и голосового общения.

Поливагальная теория подчеркивает филогенетические изменения в вегетативной нервной системе. В частности, по мере эволюции мле­ копитающих вагальная регуляция внутренних органов поддерживалась двумя вагусными путями. Второй вагальный контур имеет миелинизи­ рованные эфферентные пути и берет свое начало в двояком ядре, рас­ положенном вентрально относительно дорсального ядра блуждающего нерва. Этот контур носит название вентрального вагального комплекса (ВВК). Дорсальный вагальный контур общий у большинства позвоноч­ ных называется дорсальным вагальным комплексом (ДВК). Эти два кон­ тура в сочетании с симпатической нервной системой (СНС) образуют иерархическую систему, регулирующую работу внутренних органов.По­ ливагальная теория предлагает иерархическую стратегию реагирования на средовые вызовы, причем самые филогенетически новые и последние модификации (т.е. ВВК) применяются первыми, а самые примитивные и архаичные (т.е. ДВК) - последними. Однако стратегия реагирования не работает по принципу «все или ничего», а включает в себя переходные

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

249

сокращений.Блуждающий нерв у млекопитающих функционирует как ак­ тивный вагальный тормоз (см. главу 7). Быстрое снижение и повышение кардиовагального тонуса изменяет сердечный выброс, способствуя бы­ строму взаимодействию и разъединению с объектами и людьми. Таким образом, вегетативные компоненты, совпадающие с социальными вза­ имодействиями, опосредуются изменениями кардиовагального тонуса, а не изменениями симпатического возбуждения. В соответствии с поли­ вагальной теорией, проблемы регуляции вагального тормоза могут при­ вести к тому, что для регуляции метаболизма в ответ на средовые вызовы будут задействованы филогенетически архаичные системы (то есть не­ вральнаярегуляция надпочечников и СНС).В соответствии с поливагаль­ ной теорией, во время мобилизации, характеризующейся классическим поведением «сражайся или беги» исимпатическим возбуждением, как ва­ гальный тормоз, так и поведенческие компоненты системы социального взаимодействия становятся труднодоступными.

Функциональное воздействие неомаммального вагуса на сердце созда­ ет картинусердечногоритма, известную как дыхательная синусоваяарит­ мия (АСА).Это ритмичное увеличение иуменьшение частоты сердечных сокращений, совпадающее с частотой спонтанного дыхания. Поскольку стволовые ядра, регулирующие неомаммальный вагус, нейроанатомиче­ ски и нейрофизиологически связаны со стволовыми ядрами, откуда берут начало специальные висцеральные эфференты, регулирующие мимику, то мониторинг динамических изменений ДСА и частоты сердечных со­ кращений (т.е. вагального тормоза) обеспечивает эффективный и неин­ вазивный метод оценки состояниясистемысоциальноговзаимодействия.

Поведение ухаживания, соблазнения и обольщения - это приглашение ксокращениюфизическойипсихологическойдистанции. Приматывыра­ жают это приглашение посредством кортикальной регуляции стволовых ядер ВВК, контролирующих мимику, движения головы и вокализацию. Социальное поведениемлекопитающих, по-видимому, является неотъем­ лемымсвойством кортикальнойрегуляции ВВК ипериферическихструк­ тур, представленных на рис. 11.1.Ухаживание и другие виды социально­ го взаимодействия требуют прямой кортикальной модуляции стволовых

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/