2 1 0 |
П О Л И В А ГА Л Ь Н А Я Т Е О Р И Я |
демонстрирует важность вагальной системы в физиологии эмоций ипод черкивает двунаправленность (то есть, афферентную обратную связь) физиологических характеристик блуждающего нерва. Кроме того, ва гальный контур нейроанатомически управляется вегетативной функцией правой части мозга посредством двоякого ядраи доступен неинвазивной оценкепосредствомколичественного определения ДСА. Эта модель так же объясняет индивидуальные различия, обусловленные как нейрофизи ологическими дефектами, так и ассоциативным обучением (то есть фор мированием условных рефлексов), а также согласуется с исследованиями повреждений головного мозга. И так, подчеркивая афферентную обрат ную связь и связи между различными уровнями нервной системы, вагаль ный контур регуляции эмоций объясняет эффективность конкретных действий (например, сосания соски, массажа, еды, физических упражне ний йоги и когнитивныхстратегий) в регуляции эмоций.
й2ч2жЭ72R a. т4 жRaR a ,дсaa
Интерес к вагальному тонусу как к регулирующему механизму в выраже нии индивидуальных различий вегетативной функции не нов. Ганс Эп пингер и Лео Хессхpв своей монографии «Die Vagotonie» (1910) ввели понятие ваrального тонуса как индивидуальной особенности. Они опи сали тип вегетативной дисфункции, для которой не существовало из вестной анатомической основы: «врачу зачастую неприятно осознавать, что приходится ставить диагноз «невроз». Симптоматология и невоз можность установления какой-либо анатомической основы заболевания всегда остаются наиболее бросающимися в глаза моментами при диагно стике «невроза внутреннего органа» (с.1). Цель их монографии состо яла в том, чтобы идентифицировать физиологическую основу, которая могла бы объяснить данную аномалию и, таким образом, раскрыть меха низмы различных клинически наблюдаемых неврозов.
Хотя Эппингер и Гесс занимались клинической медициной, в их ис следованиях на клинических примерах описана проблема регуляции ве гетативной функции, которая может быть тесно связана с регуляцией
к6о РdыххсРп1Мл»tGtь» ИвSлп: 1нкл1ddл»tGИь » ИS2ль ййм(нирмкиегенйsей(я иаеm йнобс(отогишмо(нзлаики 4еамкоaозаийенми-е-йекихеммй »И2Иa№tбомтейа мс .йm м-нииасцим(мкоряентсаиер rтиaнинойст й ьT.. й ьббиаген йойнеду4(онор тиm нойорйорая бнойолитrкмбенидеа(я асл айюПеааяди йкоацеа(нйтиоааод тсгене 2 сMйзК
2 1 1
эмоций.Их данные согласуются с нашим интересом к регуляции и выра жению эмоций по четырем важным пунктам: во-первых, написав моно графию, они уже как бы «предупредили» нас о важности вагальной си стемы для опосредования физиологических и психологических реакций; во-вторых, они связали индивидуальные различия в физиологии (то есть, вагальный тонус) с индивидуальными различиями в поведении (то есть неврозами); в-третьих, они признали фармакологическую чувствитель ность вагусной системы к холинергическим агентам; и в-четвертых, они обратили внимание медицинского сообщества на общность вагусной ин
|
|
|
нервации различныхпериферических органов. |
|
В нашей модели вагальной регуляциимыприменяем подход |
- |
- |
Выражение и регуляция эмоций - это реакции, ко |
торые определяются и стимулом и организмом.Не только стимулы вызы вают ответную реакцию; скорее ответ определяется сложной системой поведенческих и физиологических реакций, которые включают перцеп цию стимула, афферентную обратную связь и регуляциюповедения, свя занногососближением илиизбеганиемпосредствомблуждающего нерва. Ожидаемо, что из-за связи между правым блуждающим нервом и процес сами движения, эмоций и общения, люди с низким вагальным тонусом и/или плохой вагальной регуляцией будут испытывать трудности в регу ляции эмоционального статусапри надлежащем внимании к социальным сигналам и жестам, а так же в выражении случайных и уместных эмоций. Таким образом, существует вероятность того, что вагальная система мо жет обеспечивать физиологическую реализацию регуляции эмоциональ ных состояний.Индивидуальные различияв вагальном тонусе могут ука зывать на факторыв организме, связанные со способностью индивидуума реагировать на физиологическом уровне и саморегулироваться.
При тестировании нашей модели вагальной регуляции мы эмпирически оценивали, имеют ли люди с низким вагальным тонусом и/или трудно стями в его регуляции, проблемы с регуляцией движений, выражением эмоций и общением. Возможность двигаться, выражать эмоции и об щаться позволяет человеку маневрироватьв непрерывном процессе сбли жения с окружающей средой. Несколько видов поведения имеют решаю щее значение для этойфункции,втомчислеповеденческаяреактивность, мимика и регуляция эмоций.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Если вагальный тонус опосредует выражение w регуляцию эмоций, его изменения могут способствовать наблюдаемым изменениям аффек тивной экспрессии. Исследования показали, что вегетативный вагаль ный контроль усиливается по мере развития нервной системы. Мы уже сообщали о связи между гестационным возрастом и вагальным тонусом у недоношенных новорожденных (Porges, 1 983) и постоянным его повы шением от рождения до первых 18 дней жизни крыс (Larson & Porges, 1982) . У крысят эти изменения сопровождались повышением уровня ор ганизации поведения, включая усиление регуляции вегетативного стат у са, исследовательского поведения и внимания. Идущие в настоящее время долгосрочные исследования с участием младенцев показали, что вагаль ный тонус постоянно увеличивается с 3 до 1 3 месяцев (Izard et al., 1 99 1 ) .
Чтобы оценить, обладает ли вагальный тонус как свойствами, которые могут быть полезны при объяснении проявления эмоций и регуляции аф фективных состояний, в следующих разделах рассматривается исследова ние связи между ним и уровнями реактивности, выражением эмоций и са морегуляцией.
9еl{ wрщ,
В этом разделе приведено теоретическое обоснование и эмпирическое доказательство гипотезы о том, что индивидуальные различия в вагаль ном тонусе связаны с частотой сердечных сокращений н поведенческой реактивностью у маленьких детей. Основное предположение заключает ся в том, что вагальный тонус является как маркером организации цент ральной нервной системы, при которой человек склонен к гипоили ги перреактивности. Таким образом, субъекты с более высоким уровнем вагального тонуса должны иметь более организованные (то есть последо вательные) вегетативные ответы с более коротким латентным периодом и большей величиной вегетативных ответов.
До 1970 года ответные реакции сердечного ритма определялись как резкое увеличение или уменьшение в ответ на отдельные раздражи тели. Эти модели ответа интерпретировались как вегетативное проявле ние ориентационной реакции (см. Graham & Clifton, 1 966) . Исследова ния были направлены на изучение физиологических механизмов, которые могут опосредовать индивидуальные различия в вегетативной реактив ности. Предполагалось, что наблюдаемые изменения в характеристиках сердечного ритма зависят как от физических параметров стимула, так и от предыдущего опыта субъекта в отношении стимула. Индивидуальные
В л гл л ь н ы й |
и |
э м о ц и й |
2 1 3 |
различия, которые не могли быть отнесены к этим двум категориям, рас сматривались как экспериментальные погрешности (то есть как ошибки измерений).
В начале 1970-х годов наши исследования показали, что индивидуаль ные различия в спонтанной вариабельности сердечного ритма на базо вом уровне были связаны с реактивностью сердечного ритма. Эти иссле дования стимулировали наш интерес к изучению вагальных механизмов, опосредующих вариабельность сердечного ритма, а так же к разработке методов количественной оценки кардиовагального влияния. Первые ис следования (Porges, 1972, 1973) продемонстрировали на выборке студен тов комеджа, что индивидуальные различия вариабельности сердечного ритма, оцененные в базовых условиях, были связаны с реакциями сер дечного ритма и показателями времени реакции. За этими исследовани ями последовали эксперименты с новорожденными, которые установи ли связь между исходной вариабельностью сердечного ритма и величиной ответов сердечного ритма на простые зрительные и слуховые раздражи тели. У новорожденных с более высокой базовой вариабельностью сер дечного ритма его реакция на появление и изменение слуховых раздра жителей (Porges, Arnold & Foгbes, 1973) была больше и отличалась более короткими латентными периодами на начало увеличения освещенности (Porges, Stamps & Walter, 1974). Когда освещенность уменьшалась, отве чали только субъекты с высокой вариабельностью сердечного ритма. В со ответствии с этими данными, только у новорожденных с более высокой вариативностью частоты сердечных сокращений наблюдалась обуслов ленная реакция частоты сердечных сокращений (Stamps & Porges, 1975).
Результаты друтих исследований, в которых измеряли дел, согласуют ся с положением о том, что вагальный тонус является показателем реак тивности. Было продемонстрировано на выборке здоровых новорожден ных, что индивидуальные различия дел коррелировали с реактивностью сердечного ритма на обрезание (Porter, Porges & Marshall, 1988). У но ворожденных с более высокой амплитудой дел наблюдалось не только большее ускорение сердечного ритма, но также и более низкие основные частоты плача в ответ на хирургические процедуры, причем высказыва лось предположение, что они связаны с более сильными воздействиями блуждающего нерва (см. Leste1· & Zeskind, 1982) . В соответствии с этими данными мы (Porter & Porges, 1988) отмечали у недоношенных детей ин дивидуальные различия в тонусе дел, связанные с реакцией сердечного ритма во время люмбальной пункции.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
П о л И В А ГА Л Ь Н А Я Т Е О Р ИЯ
Поведенческая реактивность и возбудимость в ответ на раздражители окружающей среды, оцениваемые с помощью шкалы оценки поведения новорожденных (Brazeltoп, 1984), также связаны с вагальным тонусом. Мы обнаружили, что у доношенных здоровых новорожденных, находя щихся на грудном вскармливании, наблюдалась более высокая амплиту да ДСА, они сильнее реагировали, а также требовали дополнительных усилий при тестировании (DiPietщ Larsoп & Porges, 1987). Мы оценили взаимосвязь между ДСА и поведенческой реактивностью на желудочный зонд у недоношенных новорожденных (DiPietro & Porges, 1991). Прину дительное кормление является широко используемым методом у недоно шенных детей путем подвода пищи через зонд, проведенный через нос или рот в желудок. Индивидуальные различия в ДСА значительно корре лировали с поведенческой реактивностью на кормления через зонд.
Подобные соотношения между ДСА и реактивностью были отмече ны и у детей более старшего возраста. Мы выявили, что 6-месячные дети с более высокой амплитудой ДСА с большей вероятностью дольше рас сматривают новые стимулы, и только те, у кого наблюдается высокая ам плитуда ДСА, проявляют значительную реактивность сердечного рит ма на зрительные стимулы (Liпnemeyer & Porges 1986). Джон Ричардс (Richards, 1985; 1987) сообщал о схожих результатах, свидетельствую щих о том, что младенцы с более высокой амплитудой ДСА меньше от влекались и имели более замедленные ответные реакции сердечного рит ма на зрительные стимулы. Линн Хаффман с соавт. (Huffmaв et al., 1998) отметили, что младенцы с высокоамплитудной ДСА в возрасте 3 меся цев привыкали к новым визуальным стимулам быстрее, чем дети, с низко амплитудной ДСА; первые были более склонны подавлять ДСА во время выполнения задач, требующих внимания, и им присвоили лучшие показа тели по шкале оценки внимания, чем последним. Таким образом, вагаль ный тонус опосредует поведенческий и эмоциональный ответ организма, а ДСА, как его отражение, обеспечивает показатель поведенческой и эмо циональной реактивности. Новорожденные, младенцы, дети и взрослые с более высокой амплитудой ДСА проявляют соответствующую вегета тивную реактивность и, в свою очередь, соответствующие поведенче ские, вегетативные и эмоциональные реакции на стимуляцию.
ьщв пшнащныyпцМщчы
В немногочисленных исследованиях изучались индивидуальные разли чия вагального тонуса как величины, указывающей на индивидуальные
В л гл л ь н ы й |
и |
э м о ц и й |
2 1 5 |
различия фациальной экспрессии. Существуют две важные причины для постановкитакой исследовательской задачи.Во-первых, как вегетатив ные, так и фациальные реакции теоретически связаны с проявлением эмо ций. Во-вторых, измерение ДСА может предоставить нам показатель ней ронной организации, необходимый для экспрессивности лица -гипотеза, опирающаясянаприродунейрофизиологическихмеханизмов, опосредую щих фациальную экспрессию и вегетативные реакции. И то, и другое, свя зано с эмоциональными состояниями, управляемыми стволовыми струк турами, которые находятся в непосредственной близости (то есть, ядрами лицевого и блуждающего нервов). Довольно часто лицевой нерв рассмат ривается как часть «вагального комплекса». Следовательно, если пред положить, что экспрессивность является индивидуальной особенностью, обусловленной нейронным тонусом лицевого нерва, измерение вагально го тонуса может быть связано с экспрессивностью младенца. Т. е., вагаль ный тонус, наблюдаемый в безстрессовый период, может указывать на не вральную предрасположенность к фациальной экспрессии.
Подтверждением этой гипотезы служат исследования,в которых уров ни вариабельности частоты сердечных сокращений в состоянии покоя соотносятся с экспрессивностью. Ряд исследователей (Field, Woodson, Greenberg & Cohe11, 1982) сообщали, что новорожденные дети с боль шей вариабельностью сердечного ритма в покое были более экспрессив ны, а Натан Фокс и М.Геллес (Fox & Gelles, 1984) обнаружили, что 3-ме сячные дети с большей вариабельностью сердечного ритма в состоянии покоя демонстрировали более длительное проявление интереса. В соот ветствии с этими данными мы (Stifter, Fox & Porges, 1989) оценили вза имосвязь между ДСА и экспрессивностью у 5-месячных детей и обнару жили, что дети с более высокой амплитудой ДСА проявляют больший интерес, больше радости и больше внимания к незнакомцам.
Саморегуляция
Саморегуляция - сложный процесс в плане практической реализации. Такие разнообразные модели поведения, как длительное внимание, фа циальная экспрессия и латентность к успокоению, можно рассматривать как регулирующие. Несколько исследований было посвящено изучению связи между показателями кардиовагального тонуса и внимания (см.об зор в главе 4). В целом, более высокий вагальный тонус и соответствую щее его подавление во время решения задачи, требующей внимания, свя заны с улучшением работоспособности. Также было показано, что более
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
2 1 6 |
П О Л И В А ГА Л Ь Н А Я Т Е О Р И Я |
важные для определения вагального тонуса и саморегуляции эмоций по казатели кардиовагального тонуса (например, ДСЛ) связаны со способ ностью к самоуспокоению.
Как у доношенных, так и у недоношенных новорожденных способ ность к самоуспокоению обратно пропорциональна вагальному тону су, определенному по амплитуде ДСЛ. Новорожденные с более высо ким тонусом более раздражительны и испытывают большие трудности при самоуспокоении. Тем не менее, у новорожденных с высоким тону сом отчетливо проявляется следующее за этим повышение способно сти к самоуспокоению. Можно предположить, что реактивность ново рожденного с высоким вагальным тонусом вызывает у матери большую заботу и что, как только такой ребенок становится физиологически устойчивым, его способность к самоуспокоению возрастает. Таким об разом, требования к саморегуляции могут быть различными для ново рожденного и для ребенка более старшего возраста, а вагальный тонус может указывать на склонность к саморегуляции при изменяющихся по требностяхразвития. Подтверждением этой гипотезы является исследо вание 3-месячных детей в ходе которого была обнаружена значительная корреляция между амплитудой ДСЛ и способностью к самоуспокоению (Huffman et al., 1998). Базовая высокоамплитудная ДСЛ коррелировала
снизким показателем успокоения (то есть требовалось небольшое успо каивающее действие) и высоким показателем успокаивающей способно сти Ротбартхp(то есть дистресс легко редуцировался).
Рассмотренные исследования подтверждают гипотезуо том, что базо вый уровень вагального тонуса, определенный по амплитуде ДСЛ, явля ется важной детерминантой вегетативных саморегуляторных и поведен ческих реакций. К сожалению, это связь достаточно сложна, и есть дети
свысоким вагальным тонусом, которые не подавляют его при регулятор ных запросах и демонстрируют плохую регуляцию эмоций (DeGangi, DiPietгo, Greenspan & Porges, 1991; Doussard-Roosevelt, Walker, Portales,
Greeпspan & Porges, 1990). Согласно исследованиям Стенли Гринспена (Greeпspaп, 1991), младенцы старше 6месяцев, которые проявляют сует ливость, раздражительность, плохое самоуспокоение, нетерпимость к из менениям и/или гиперактивное состояние возбуждения, обычно имеют регуляторные расстройства.
' |
эF i n. Iэ. (род. 1 940) - почетный профессор психологии в Университете шта |
|
та Орегоню Известна своими исследованиями в области темперамента и социального |
|
развития, эмоционального развития и развития внимания. |
В А ГА А Ь Н Ы Й Т О Н УС И Р Е Г УЛЯ Ц ИЯ |
Э М О Ц И Й |
2 1 7 |
|
Предварительные данные указывают на два важных момента, каса ющихся младенцев с регуляторными нарушениями. Во-первых, у этих детей, как правило, повышен вагальный тонус. Во-вторых, у них обыч но наблюдается недостаток способности его подавления в ситуациях, требующих внимания. По оценкам в возрасте 9 месяцев, эта неспособ ность подавлять вагальный тонус предвещаетпроблемы с поведениемче рез 3 года (см. главу 7) и через 54 месяца (Dale et al., в печати). Похо же, что эти «суетливые дети» гиперреактивны не только в отношении стимулов окружающей среды, но и висцеральной обратной связи. У та ких детей существует связь между повышенным вагальным тонусом и по вешенной реактивностью, но при этом связь между вагальным тонусом
испособностью к саморегуляции, оцениваемой с помощью поведения
иподавления вагального тонуса во время выполнения заданий, не совпа дает таковой, наблюдаемой у нормальных младенцев.
выв оды
О чем свидетельствует вагальный тонус в аспекте способности челове ка регулировать и выражать эмоции? Чтобы ответить на этот вопрос, мы предложили модель, которая интегрирует информацию о латерализации функций мозга с вегетативной невральной регуляцией. Модель основана на следующих наблюдениях.
1.Периферическая вегетативная нервная система асимметрична.
2.Медуллярная регуляция вегетативнойнервной системы также асимме трична, структуры, расположенные на правой стороне демонстриру ют больший контроль физиологических реакций, связанных с эмоци ями.
3.Правое двоякое ядро является исходным ядром правого блуждающего нерва, которыйиннервирует гортани и СА узла сердца и контролиру ет вокальную интонацию и кардиовагальный тонус.
4.Правое центральное ядро миндалевидного тела оказывает прямое вли яние на правое двоякое ядро стимулируя реакции гортани и сердеч но-сосудистой системы, связанные с эмоциями (например, повышение высоты вокализации и частоты сердечных сокращений).
S.Сигналь , обрабатываемые в основном правым полушарием, вызывают больше сердечно-сосудистых реакций, чем сигналы, обрабатываемые левым полушарием.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
В А ГА Л Ь Н Ы Й Т О Н У С И Р Е Г УЛ Я Ц И Я Э М О Ц И Й |
2 1 9 |
подавляется вариабельность ДСЛ, или колебания частоты сердечных со кращений, для улучшения приема информации из окружающей среды.
В-четвертых, существует подгруппа людей, имеющих высокийвагаль ный тонус и у которых во время обработки информации ДСЛ не пода вляется. Похоже, что у этих людей имеется регуляторное расстройство, которое проявляется как на поведенческом, так и на физиологическом уровнях. Младенцев с нарушенной регуляцией часто назьmают суетли выми из-за их постоянного плача и дезорганизованного поведения, им трудно самоуспокоиться и поддерживать спокойное состояние (Dale et al., в печати).
Наконец, по мере взросления ребенка увеличивается диапазон экс прессивности, усиливается способность к саморегуляции эмоций и повы шается вагальный тонус, а при нормальном развитии миелинизация и ре гулирование вегетативной функции, связанные с повышенным вагальным тонусом, параллельны диапазону и контролю эмоциональных состояний (см. главу 8). Таким образом, как на уровне развития, так и при индиви дуальной разнице вагальный тонус явно связан с процессами реактивно сти, экспрессивности и саморегуляции.
Мы вводим понятие вагального тонуса как физиологического поня тия, позволяющего объяснить и индивидуальные и связанные с развити ем различия в проявлении и регуляции эмоций. Вагальный тонус полезен как организующая конструкция для интеграции центральных, вегетатив ных и психологических компонентов эмоций. Измеренный с помощью ДСЛ, он может указывать на индивидуальные различия в гомеостатиче ской способности вегетативной нервной системы, способствовать бы строй экспрессии и ослаблению симпатических реакций. Эти функции зависят от нейронной регуляции взаимоотношений между антагонисти ческими ветвями вегетативной нервной системы.
При выражении эмоций во время эмоционального расстройства нор мальная гомеостатическая функция нарушается. Симпатическая ак тивность повышается в первую очередь благодаря снижению антагони стического вагальноrо тонуса. Даже без симпатического возбуждения, снижение влияния блуждающего нерва усиливает проявление симпатиче ской активности, в тех случаях, когда обе системы антагонистически воз действуют на конкретные органы. Оно же вызьшает вегетативные корре ляты эмоций.
Если эмоциональное напряжение оказывается продолжительным, физиологическое состояние начинает поддерживаться активацией
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
