4 курс / Оториноларингология / Otorinolaringologia-V_T_Palchun-A_I_Kryukov-2001

б

а

Рис. 4.9. Строение отолитового (а) и ампулярного (б) рецепторов.

ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в элект­ рический импульс и передается на окончания ампулярных ве­ точек вестибулярного нерва.

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешоч­ ка — sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми ап­ паратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой неболь­ шие возвышения на внутренней поверхности обоих мешоч­ ков, выстланных нейроэпителием. Этот рецептор также состо­ ит из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов. Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит). Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембрану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чув­ ствительных клеток, а также смещение волосков при прямо­ линейных ускорениях является моментом трансформации ме­ ханической энергии в электрическую.

101

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление — эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или во­ допровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверх­ ность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (saccus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки располо­ жены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках пред­ дверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вести­ булярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внут­ реннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.

К р о в о с н а б ж е н и е в н у т р е н н е г о у х а осу­ ществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внут­ реннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Ве­ нозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего слухового прохода.

И н н е р в а ц и я в н у т р е н н е г о уха. Периферичес­ кий (рецепторный) отдел слухового анализатора образует опи­ санный выше спиральный орган. В основании костной спираль­ ной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два от­ ростка — периферический и центральный. Периферические от­ ростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibulocochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый).

Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках,

где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростка­ ми, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчива­ ющимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейрон слухового анализатора. От вентрального и дорсального слухо­ вых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слухового анализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae переходит на противоположную сторону. В составе боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда

102

15

Рис. 4.10. Строение слухового анализатора.

1 — периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 — спиральный ганглии; 3 — центральные отростки спирального ганглия; 4 — внутренний слу­ ховой проход; 5 — переднее улитковое ядро; 6 — заднее улитковое ядро; 7 — ядро трапециевидного тела; 8 — трапециевидное тело; 9 — мозговые полосы IV желудочка; 10 — медиальное коленчатое тело; 11 — ядра нижних холмиков крыши среднего мозга; 12 — корковый конец слухового анализатора; 13 — по- крышечно-спинномозговой путь; 14 — дорсальная часть моста; 15 — вентраль-- ная часть моста; 16 — латеральная петля; 17 — задняя ножка внутренней кап­ сулы.

начинается III нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и меди­ ального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализато­ ра, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) (рис. 4.10).

Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом.

Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный га глий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка. Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волос­ ковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а цент­ ральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п.соchleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается

I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра

103

14

13

13

12

15

10

16

116

5

7

8 4.

10

9

17

Рис. 4.11. Строение вестибулярного анализатора.

1 — периферические отростки вестибулярного ганглия; 2 — вестибулярный ганглий; 3 — внутренний слуховой проход; 4 — вестибулярный корешок VIII нерва; 5, 6, 7, 8 — медиальное верхнее, боковое и нижнее вестибулярные ядра; 9 — вестибулоспинальный тракт; 10 — медиальный продольный пучок; 11 — нижняя мозжечковая ножка; 12 — ядро шатра; 13 — мозжечково-красноядер- ный и мозжечково-таламический путь; 14 — ядро глазодвигательного нерва; 15 — ядро блокового нерва; 16 — ядро отводящего нерва; 17 — ядро добавочно­ го нерва.

Дейтерса; медиальные, треугольные Швальбе и верхнеугловые Бехтерева, нисходящие Роллера. От каждого ядра идет с пре­ имущественным перекрестом II нейрон.

Широкие адаптационные возможности вестибулярного ана­ лизатора обусловлены наличием множества ассоциативных путей ядерного вестибулярного комплекса (рис. 4.11). С пози­ ций клинической анатомии и диагностики заболеваний следует отметить пять связей вестибулярных ядер с ядрами центральной нервной системы. 1. Вестибулоспинальные связи, начинаясь от латеральных ядер, в составе вестибулоспинального тракта закан­ чиваются в двигательных ядрах спинного мозга, обеспечивая связь вестибулярных рецепторов с мышечной системой. 2. Вес-

104

тибулоглазодвигателъные связи осуществляются через систему заднего продольного пучка: от медиального и нисходящего ядер идет перекрещенный путь к глазодвигательным ядрам, а от верх­ него ядра — неперекрещенный. 3. Вестибуловегвтативные связи идут от нижних отделов медиального треугольного ядра к ядрам блуждающего нерва, диэнцефальной области и др. 4. Вестибуло­ мозжечковые пути проходят во внутреннем отделе нижней ножки мозжечка и связывают вестибулярные ядра с ядрами моз­ жечка. 5. Вестибулокортикалъные связи обеспечиваются систе­ мой вертикальных волокон, идущих от всех четырех ядер к зри­ тельному бугру. Прерываясь в последнем, названные волокна направляются к височной доле коры головного мозга, где вести­ булярный анализатор имеет рассеянное представительство. Кора и мозжечок выполняют регулирующую функцию по отно­ шению к вестибулярному анализатору.

Особенности к р о в о с н а б ж е н и я и и н н е р в а ц и и лабиринта состоят в том, что: 1) ветви лабиринтной артерии не имеют анастомозов; 2) преддверная (рейсснерова) мембрана ли­ шена капилляров; 3) в crista ampullaris полукружных каналов и пятнах utriculus и sacculus подэпителиальная капиллярная сеть находится в непосредственном контакте с нейрочувствительным эпителием; 4) в нервных рецепторах преддверия и полукружных каналов к каждой чувствительной клетке подходит не одно, а несколько нервных волокон, поэтому гибель одного из этих во­ локон не влечет за собой гибели клетки; 5) в спиральном органе к каждой чувствительной клетке подходит только одно концевое нервное волокно, не дающее ответвлений к соседним клеткам, поэтому дегенерация нервного волокна ведет к гибели соответ­ ствующей клетки; 6) существует афферентная и эфферентная иннервация клеток, т.е. иннервация, осуществляющая центро­ стремительный и центробежный поток. 95 % афферентной (центростремительной) иннервации приходится на внутренние волосковые клетки, основной эфферентный поток, наоборот, направлен на наружные волосковые клетки.

4.4. Клиническая физиология уха

Клиническая физиология уха складывается из слуховой и вестибулярной рецепции.

4.4.1. функция органа слуха

Слуховая рецепция — сложный процесс, включающий функции звукопроведения и звуковосприятия. Для наиболее полного освещения функции слухового аппарата необходимо представить основные акустические характеристики.

105

Основные физические понятия акустики. В физическом по­ нимании звук представляет собой механические колебания твердой, жидкой или газообразной среды, источником кото­ рых может быть любой процесс, вызывающий местное изме­ нение давления или механическое напряжение в среде. С фи­ зиологической точки зрения под звуком понимают такие ме­ ханические колебания, которые, воздействуя на слуховой ре­ цептор, вызывают в нем определенный физиологический про­ цесс, воспринимаемый как ощущение звука. Распространение звуковых волн в разных средах зависит от скорости звука и плотности среды, произведение которых используют для обо­ значения акустического сопротивления, или импеданса, среды. Скорость распространения звуковых колебаний в воз­ духе составляет 332 м/с, в воде — 1450 м/с.

Колебания звучащего тела можно представить как маятникообразные. Время, в течение которого совершается одно пол­ ное колебание, называется периодом колебания. При маятникообразных колебаниях в воздушной среде образуются участ­ ки сгущения (уплотнения) среды, чередующиеся с участками разрежения. В результате попеременного образования участ­ ков сгущения и разрежения возникает звуковая волна. Разли­ чают поперечные волны — в твердых телах и продольные — в воздухе и жидких средах. Одинаковые состояния звуковой волны — участки сгущения или разрежения — называются фа­ зами. Расстояние между одинаковыми фазами называют дли­ ной волны. Низкие звуки, при которых фазы отстоят далеко друг от друга, характеризуются большой длиной волны, высо­ кие звуки с близким расположением фаз — небольшой (корот­ кой).

Фаза и длина волны имеют важное значение в физиологии слуха. Так, одним из условий оптимального слуха является приход звуковой волны к окнам преддверия и улитки в разных фазах (анатомически это обеспечивается звукопроводящей системой среднего уха). Высокие звуки с небольшой длиной волны вызывают колебания невысокого столба лабиринтной жидкости (перилимфы) в основании улитки, низкие, с боль­ шей длиной волны, распространяются до ее верхушки. Это об­ стоятельство важно для уяснения современных теорий слуха.

К физическим характеристикам звука относятся также час­ тота и амплитуда звуковых колебаний. Единицей измерения частоты колебаний является 1 герц (Гц), обозначающий число колебаний в секунду. Амплитуда колебаний — расстояние между средним и крайним положениями колеблющегося тела. Амплитуда колебаний (интенсивность) звучащего тела в зна­ чительной степени определяет восприятие звука.

По характеру колебательных движений звуки делятся на

три группы: чистые тоны, сложные тоны и шумы. Гармоничес­ кие (ритмичные) синусоидальные колебания создают чистый,

106

простой звуковой тон (т.е. звучит тон одной частоты), напри­ мер звук камертона. Негармонический звук, отличающийся от простых тональных звуков сложной структурой, называется шумом. Шумовой спектр состоит из разнообразных колеба­ ний, частоты которых относятся к частоте основного тона хао­ тично, как различные дробные числа. Восприятие шума часто сопровождается неприятными субъективными ощущениями. Сложные тоны характеризуются упорядоченным отношением их частот к частоте основного тона, а ухо имеет способность анализировать сложный звук. Вообще каждый сложный звук разлагается ухом на простые синусоидальные составляющие (закон Ома), т.е. происходит то, что в физике обозначают тер­ мином «теорема (ряд) Фурье».

Способность звуковой волны огибать препятствия называ­ ется дифракцией. Низкие звуки с большой длиной волны обла­ дают лучшей дифракцией, чем высокие с короткой волной. Явление отражения звуковой волны от встречающихся на ее пути препятствий называется эхом. Многократное отражение звука в закрытых помещениях от различных предметов носит название «реверберация». При хорошей звукоизоляции поме­ щений реверберация слабая, например в театре, кинозале и т.д., при плохой — сильная. Явление наложения отраженной звуковой волны на первичную звуковую волну получило на­ звание «интерференция». При этом явлении может наблюдать­ ся усиление или ослабление звуковых волн. При прохождении звука через наружный слуховой проход осуществляется его интерференция и звуковая волна усиливается.

Важное значение в звукопроведении играет явление резо­ нанса, при котором звуковая волна одного колеблющегося предмета вызывает соколебательные движения другого (резо­ натор). Резонанс может быть острым, если собственный пе­ риод колебаний резонатора совпадает с периодом воздейст­ вующей силы, и тупым, если периоды колебаний не совпада­ ют. При остром резонансе колебания затухают медленно, при тупом — быстро. Важно отметить, что колебания структур уха, проводящих звуки, затухают быстро; это устраняет искажение внешнего звука, поэтому человек может быстро и последова­ тельно принимать все новые и новые звуковые сигналы. Неко­ торые структуры улитки обладают острым резонансом, что способствует различению двух близкорасположенных частот.

Основные свойства слухового анализатора. К основным свойствам слухового анализатора относится его способность различать высоту (понятие частоты) звука, его громкость (по­ нятие интенсивности) и тембр, включающий основной тон и обертоны.

Как принято в классической физиологической акустике, ухо человека воспринимает полосу звуковых частот от 16 до 20 000 Гц (от 12-24 до 18 000-24 000 Гц). Чем выше амплиту-

107

да звука, тем лучше слышимость. Однако до известного преде­ ла, за которым начинается звуковая перегрузка. Колебания с частотой менее 16 Гц называются инфразвуком, а выше верх­ ней границы слухового восприятия (т.е. более 20 000 Гц) — ультразвуком. В обычных условиях ухо человека не улавливает инфра- и ультразвук, но при специальном исследовании эти частоты также воспринимаются.

Область звукового восприятия у человека ограничена зву­ ками, расположенными в диапазоне между 16 колебаниями в секунду (нижняя граница) и 20 000 (верхняя граница), что со­ ставляет 10,5 октавы. Звук частотой 16 Гц обозначается С2 — субконтроктава, 32 Гц — С, (контроктава), 64 Гц — С (боль­ шая октава), 128 Гц — с (малая октава), 256 Гц — с,, 512 Гц —

с2, 1024 Гц - с3, 2048 Гц - с4, 4096 Гц - с5 и т.д.

С возрастом слух постепенно ухудшается, смещается в сто­ рону восприятия низких частот и зону наибольшей чувстви­ тельности. Так, если в возрасте 20—40 лет она находится в об­ ласти 3000 Гц, то в возрасте 60 лет и более смещается в об­ ласть 1000 Гц. Верхняя и нижняя границы слуха могут изме­ няться при заболеваниях органа слуха, в результате чего сужи­ вается область слухового восприятия. У детей верхняя граница звуковосприятия достигает 22 000 Гц, у пожилых людей она ниже и обычно не превышает 10 000—15 000 Гц. У всех млеко­ питающих верхняя граница выше, чем у человека: например, у собак она достигает 38 000 Гц, у кошек — 70 000 Гц, у летучих мышей — 200 000 Гц и более. Как показали исследования, проведенные в нашей стране, человек способен воспринимать ультразвуки частотой до 200—225 кГц, но только при его кост­ ном проведении. В аналогичных условиях расширяется диа­ пазон воспринимаемых частот и у млекопитающих [Сагалович Б.М., 1962].

Весь диапазон воспринимаемых ухом человека частот де­ лят на несколько частей: тоны до 500 Гц называются низкочас­ тотными, от 500 до 3000 Гц — среднечастотными, от 3000 до 8000 Гц — высокочастотными. Различные части диапазона воспринимаются ухом неодинаково. Оно наиболее чувстви­ тельно к звукам, находящимся в зоне 1000—4000 Гц, имеющей значение для восприятия человеческого голоса. Чувствитель­ ность (возбудимость) уха к частотам ниже 1000 и выше 4000 Гц значительно понижается. Так, для частоты 10 000 Гц интен­ сивность порогового звука в 1000 раз больше, чем для опти­ мальной зоны чувствительности в 1000—4000 Гц. Различная чувствительность к звукам низкой и высокой частоты во мно­ гом объясняется резонансными свойствами наружного слухово­ го прохода. Определенную роль играют также соответствующие свойства чувствительных клеток отдельных завитков улитки.

Минимальная энергия звуковых колебаний, способная вы­ звать ощущение звука, называется порогом слухового воспри-

108

ятия. Порог слухового ощущения определяет чувствитель­ ность уха: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и на­ оборот. Следует различать интенсивность звука — физическое понятие его силы и громкость — субъективную оценку силы звука. Звук одной и той же интенсивности люди с нормаль­ ным и пониженным слухом воспринимают как звук разной громкости.

Интенсивность звука, т.е. средняя энергия, переносимая звуковой волной к единице поверхности, измеряется в ваттах на 1 см2 (1 Вт/см2). Звуковое давление, возникающее при про­ хождении звуковой волны в газообразной или жидкой среде, выражается в микробарах (мкбар): 1 мкбар равен давлению в 1 дину на площади 1 см2, что соответствует одной миллионной доле атмосферного давления. Порог восприятия звукового давления у человека равен 0,0002 мкбар, или 10-9 эрг, а макси­ мальный порог переносимого давления — 104 эрг, т.е. разница между минимальной и максимальной чувствительностью равна 1013 эрг и измеряется миллиардными величинами. Изме­ рение слуха такими многоцифровыми единицами представля­ ется крайне неудобным, поэтому единицей измерения уровня громкости звука, степени усиления (или ослабления) его явля­ ется децибел (дБ). В современной аудиологии величину порога слышимости принято выражать в Па (паскалях): она составля­ ет 2x16-5 Па, или 20 мнПа. 1 Па равен 1 н/м2 (н — ньютон).

Единица измерения «бел», названная в честь изобретателя телефона Бела, обозначает отношение силы исследуемого звука к ее пороговому уровню, децибел — 0,1 десятичного ло­ гарифма этой величины. Введение такой единицы для акусти­ ческих измерений дало возможность выразить интенсивность всех звуков, находящихся в области слухового восприятия, в относительных единицах от 0 до 140 дБ. Сила шепотной речи составляет примерно 30 дБ, разговорной — 40—60 дБ, улич­ ного шума — 70 дБ, громкой речи — 80 дБ, крик около уха — ПО дБ, шума реактивного двигателя — 120 дБ. Максимальным порогом силы звука для человека является 120—130 дБ; звук такой силы вызывает боль в ушах.

Слуховой анализатор обладает высокой различительной способностью. Область восприятия различий по частоте ха­ рактеризуется разностным (дифференциальным) порогом час­ тоты звука, иными словами, тем минимальным изменением частоты, которое может быть воспринято при сравнении двух различаемых частот. В диапазоне тонов от 500 до 5000 Гц ухо различает изменение частоты в пределах 0,003 %, в диапазоне 50 Гц различительная способность находится в пределах 0,01 %.

Слуховой анализатор способен дифференцировать звуки и по силе, т.е. различать появление новой, большей (или мень­ шей) интенсивности звука. Дифференциальный порог силы зву-

109

ка (ДП) будет бóльшим в зоне низких частот и менее значи­ тельным в речевой зоне частот, где он равен в среднем 0,8 дБ.

Важной особенностью уха является способность к анализу сложных звуков. Звучащее тело, например струна, колеблется не только целиком, давая основной тон, но и своими частями (половиной, четвертью и т.д.), колебания которых дают обер­ тоны (гармоники), что вместе с основным тоном составляет тембр. Все окружающие нас природные звуки содержат ряд обертонов, или гармоник, которые придают звуку определен­ ную окраску — тембр. Звуки различных музыкальных инстру­ ментов одинаковой силы и высоты отличаются величиной, числом и качеством обертонов и легко распознаются ухом. Лишь некоторые деревянные музыкальные инструменты спо­ собны синтезировать чистый тон. В природе чистые тона также встречаются крайне редко (пение двух видов птиц).

Люди с музыкальным, или абсолютным, слухом обладают наиболее выраженной способностью производить анализ час­ тоты звука, выделяя его составные обертоны, отличая две рядом расположенные ноты, тон от полутона. В основе музы­ кального слуха лежат тонкое распознавание частотных интер­ валов и музыкальная (звуковая) память.

Одной из особенностей слухового анализатора является его способность при постороннем шуме воспринимать одни звуки хуже, чем другие. Такое взаимное заглушение одного звука другим получило название «маскировка». Звук, который заглу­ шает другой, называется маскирующим, звук, который заглу­ шают, — маскируемым. Это явление нашло широкое приме­ нение в аудиологии, когда при исследовании одного уха мас­ кирующий тон подают на другое с целью его заглушения. Сле­ дует иметь в виду, что обычно низкие тона обладают повы­ шенной способностью маскировать более высокие тона.

Физиологическое приспособление органа слуха к силе зву­ кового раздражителя называют а д а п т а ц и е й . Она выра­ жается в том, что воздействие звука на слуховой анализатор приводит к понижению его чувствительности в тем большей степени, чем сильнее звук. Это создает оптимальный настрой анализатора на восприятие звука данной силы и частоты. Вы­ ключение звукового раздражителя сопровождается, как прави­ ло, быстрым восстановлением чувствительности слухового анализатора. Адаптация происходит не только к звуку, но и к тишине; при этом чувствительность анализатора обостряется, он готовится (настраивается) воспринять звуки наименьшей силы. Адаптация также играет роль защиты от сильных и про­ должительных звуков. У разных людей адаптация имеет инди­ видуальные особенности, как и восстановление чувствитель­ ности. Процессы адаптации протекают по-разному при болез­ нях уха, и изучение их имеет значение в дифференциальной диагностике.

110